從無性生殖分析蕨類植物紫萁的原始特征*

戴錫玲 任媛媛 張劍鋒 曹建國

（上海師范大學生命科學學院 上海 200234）

無性生殖是通過一類稱為孢子的無性生殖細胞，從母體分離以后，直接發育為新的植物體的繁殖方式。無性生殖是孢子植物的主要繁殖方式［1］。蕨類植物的生活史由孢子體世代和配子體世代組成， 在蕨類植物無性生殖過程中孢子囊的結構和開裂、孢子囊群的位置、囊群蓋、孢子囊發育的順序、孢子產量、孢子的形態和發育等諸多特征都是重要的分類和演化依據［2］。

紫萁科（Osmundaceae）是真蕨類植物中一個較為原始的類群，因其獨特的孢子囊特征，傳統上被認為屬于薄囊蕨類植物與厚囊蕨類植物之間的過渡類群，被稱作“原始薄囊蕨類植物”。 現代分子生物學則將其作為薄囊蕨類植物的基干類群，與其他薄囊蕨類植物構成姊妹群［3］。 紫萁（Osmunda japonica Thunb.）是多年生的草本蕨類植物，有營養葉和孢子葉之分，孢子葉羽片和小羽片均短縮，小羽片變成線形，長1.5~2 cm，沿中肋兩側背面密生孢子囊［4］。 圖1（本文附圖見封四）為紫萁幼孢子葉呈卷拳狀，表面被白色綿毛，綠色的孢子囊群裸露，無囊群蓋。 紫萁為我國暖溫帶、亞熱帶最常見的一種蕨類；生于林下或溪邊酸性土上［4］；具有食用和藥用價值［5］。 本文利用光鏡和掃描電鏡的常規方法，觀察紫萁孢子囊的形態和孢子形態，以及表面紋飾的形成過程。

紫萁孢子葉上的所有孢子囊幾乎同時發育。從孢子葉上取孢子囊掃描電鏡觀察， 紫萁孢子囊近球形，直徑為0.2~0.25 mm，在其一側有少量環帶細胞，整個環帶呈盾狀（圖2，箭頭示環帶）；孢子囊柄明顯，由多列細胞構成（圖2）。 在光鏡下，頂面觀孢子囊環帶細胞明顯可見呈帶狀，12~13個環帶細胞的徑向壁和內切向壁加厚（圖3，箭頭示環帶細胞）。 紫萁孢子囊中孢子數量多，每個囊內可達數百個孢子，且囊內孢子同時成熟，孢子囊成熟后縱裂釋放孢子（圖4）。 通過對不同發育時期孢子囊的光鏡和掃描電鏡觀察發現， 孢子的表面紋飾發生了一系列復雜的變化。 早期的紫萁孢子無色透明， 為四面體型， 近極面觀近等邊三角形，三邊略向外呈弧形突起，且具向外凸起的狹窄的脊狀三裂縫（圖5，箭頭示裂縫）；孢子表面的外壁較薄，光滑平坦，沒有明顯紋飾，電鏡下觀察其易收縮變形（圖5、圖6）。 隨著孢子外壁的不斷增厚，孢子顏色加深，呈淺綠色，為三角圓形，近極面孢子直徑約為35 μm； 孢子表面出現大小不一的扁平疣狀或塊狀紋飾（圖7、圖8）。 孢子進一步發育為近圓形，呈淺褐色，裂縫加粗；孢子表面出現密集、細小的條，這些條再連成網狀（圖9、圖10）。 當孢子直徑約為40 μm 時，其表面的網眼逐漸被填平，條狀紋飾的局部高度增加，形成棒狀紋飾（圖11、圖12）。 孢子直徑增加到45 μm 左右時，脊狀三裂縫頂端完全被紋飾覆蓋，孢子表面的棒狀紋飾頂端出現許多簇生的小刺（圖13~圖15，箭頭示小刺）。 孢子發育成熟時，形狀不再有明顯變化，直徑約為50 μm，顏色為深褐色；棒狀紋飾之間的空隙被逐漸填滿， 棒的高度下降， 小刺消失， 在紋飾頂端松散地附著許多大小不一的小球顆粒（圖16～圖18，箭頭示小球）。

通過觀察并結合文獻［6］，本文從無性生殖角度分析［2，7］，紫萁具有如下原始特征：

①孢子囊及囊群蓋：孢子囊大型，無囊群蓋，具盾狀環帶，孢子葉上的孢子囊同時發育，孢子囊縱向開裂。

②孢子數量：孢子數量多，每個囊內有數百個孢子。

③孢子形態：孢子同型，近球形，具三裂縫，為輻射對稱的四面體型； 在這些特征上紫萁與石松類的石松屬（Lycopodium）植物孢子相似［8］。

④孢子紋飾及發育：孢子表面具由外壁形成的棒狀紋飾，周壁僅薄薄的一層覆蓋在表面［6］，在表面紋飾形成過程中經歷了光滑、疣狀、條狀和棒狀紋飾等階段，以及在棒狀紋飾頂端依次出現小刺和小球，紋飾形成過程復雜。 紫萁的孢子紋飾來源與石松屬、卷柏屬（Selaginella）和水韭屬（Iso?tes）相同；石松屬和卷柏屬孢子有或無周壁，水韭屬孢子具薄而透明的周壁［8］。

除了在無性生殖方面， 紫萁在配子體和幼孢子體發育階段也表現出了原始性［9］。 在2016 年分類系統中， 紫萁科處于薄囊蕨綱的基部類群［10］，而化石證據顯示， 紫萁科最早的化石記錄可以追溯到3 億年前［3］?？梢?，紫萁科是真蕨類植物中古老的代表類群之一。