濱豇豆的生態生物學特征

黃耀, 劉楠, 簡曙光, 王俊, 任海

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濱豇豆的生態生物學特征

黃耀1,2, 劉楠1, 簡曙光1, 王俊1, 任海1

(1.中國科學院華南植物園，廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049)

為探究濱豇豆()的生態生物學特性及其對熱帶珊瑚島的適應性，對西沙群島野生濱豇豆的葉片形態解剖結構、生理特征和營養成分進行了分析。結果表明，濱豇豆具有葉片厚、比葉面積小、柵欄組織發達、氣孔密度大、氣孔面積指數大等形態特征，對減少蒸騰、保持水分起到重要作用。濱豇豆葉片的SOD活性和脯氨酸(Pro)含量高，丙二醛(MDA)含量低，表明抗氧化能力較強；濱豇豆葉片養分含量適中但其生境土壤養分含量很低，說明其對養分有著良好的吸收利用能力，利于適應貧瘠的環境。因此，濱豇豆具有能夠較好地適應珊瑚島礁高溫、干旱、貧瘠生境的形態解剖結構和生理特征，加之其具有良好的固氮和養分利用能力，可作為熱帶珊瑚島植被恢復的工具種。

濱豇豆；葉片；生態學；生理；固氮；西沙群島

濱豇豆()是蝶形花科(Fabaceae)豇豆屬的多年生藤本植物，一般生長于海邊沙地，是熱帶地區(如菲律賓、澳大利亞、非洲和美洲熱帶地區)的廣布種，同時在我國海南(尤其是西沙群島)和臺灣有分布[1]。濱豇豆為多年生草質藤本，其單株長可達數米；羽狀復葉具3小葉，葉片近革質，卵圓形或倒卵形，全緣，長3.5~9.5 cm，寬2.5~9.5 cm，基出脈3條，無毛或近無毛；總狀花序，有花1朵或多朵，長2~4 cm，被短柔毛；花冠黃色，旗瓣倒卵形(圖1: A)；莢果線狀長圓形，長約3~6 cm，寬約8 mm，無毛或疏被柔毛，莢果中部常收縮，頂端有喙(圖1: C)；每個莢果中有種子2~6顆(圖1: B)，黃褐色或紅褐色，長圓形。濱豇豆的花期3-10月，果期4-11月。

濱豇豆的研究主要集中在形態學特征和生境[2–3]、對鹽脅迫的適應能力[4]和同工酶的多態現象[5]等方面。濱豇豆具有較強的耐鹽和抗旱特性,其根與根瘤菌共生，能夠固N增加土壤肥力的同時改良鹽堿環境[6]；種子淀粉含量豐富，可作為糧食、蔬菜等，葉片中含有的洋槐甙，有較好的利尿和抗炎作用[7–8]；作為熱帶海島適生植物，還具有一定的觀賞價值和海島植被恢復應用潛力。目前，有關在熱帶珊瑚島自然生長的濱豇豆生態生物學適應性研究還很少。本文以西沙珊瑚島生長的濱豇豆為研究對象，從形態解剖學特征、葉片營養元素及抗氧化能力、根際土壤理化性質等方面進行研究，旨在了解濱豇豆的生態生物學基本特性及其對熱帶珊瑚島環境的生態適應性，為該物種的引種、栽培、保護及開發利用提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

西沙群島位于我國南海的中北部，海南島東南，以永興島為中心，由宣德群島和永樂群島組成，分布于北緯15°47′~17°08′，東經111°10′~112°55′，距海南島約330 km[9]。年均溫26℃以上，≥10℃年積溫達9 962.8℃，年降水1 400 mm左右，年蒸發量2 472.6 mm，每年6-11月為濕季，降水占全年的85.7%，12月至翌年5月為干季，蒸發量超過1 200 mm。西沙群島降水的季節分布不均，導致島上植物受干濕季節影響明顯，存在季節性干旱，加之土壤沙質，保水能力差，生長在島上的植物會受到干旱脅迫[10]。西沙群島上的植物種類比較少，優勢種主要有抗風桐()、海岸桐()、草海桐()、海濱木巴戟()、厚藤()、濱豇豆、蒭雷草()等，濱豇豆通常是以不連續的群叢片段分布于海邊的沙地上[11]。

1.2 方法

2016年6月在西沙群島的石島選取5株健康的野生濱豇豆成年植株，采集生長發育良好的葉片和匍匐莖分別裝入裝有濕濾紙的封口袋中并置于船載冰箱(4℃)，上岸后用冰盒帶回實驗室，保存于4℃冰箱中待用[12]。

采用LI3000葉面積儀測量葉片的葉面積，稱量葉片鮮重后置于65℃烘箱中烘至恒重，再稱量干重。比葉面積(SLA)=葉面積(LA)/葉片干重(DW)[13], 葉干物質含量(LDMC)=葉干重(DW)/葉鮮重(FW)[12]。

采用常規徒手切片法制作葉片切片，在光學顯微鏡下觀察并測量葉片厚度、海綿和柵欄組織的厚度、上表皮厚度、氣孔保衛細胞的大小和氣孔密度。氣孔面積指數(SPI)[14]=氣孔密度×(保衛細胞)2。

葉綠素含量測定 從每株植株上選取3片葉子，對葉片的不同部位進行打孔，用80%的丙酮溶液浸提葉圓片，浸提液使用分光光度計(UV-3802, Unico)測定663、645 nm處的吸光度，取平均值, 計算濱豇豆葉片中葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)和總葉綠素(Chl a+b)含量和葉綠素a/b (Chla/b)[15]。

脯氨酸和總酚含量測定 脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸提取、酸性茚三酮染色法測定，在520 nm處讀取吸光值[16]；總酚含量采用Folin-Cio- calteu法測定[17]。每植株3個重復。

抗氧化酶活性測定 從每株植株上選取3片葉子研磨。超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍四唑(NBT)法測定[18]，以在反應體系中抑制百分率為50%時為1個酶活性單位(U g–1FW)。過氧化氫酶(POD)活性用愈創木酚顯色法[19], 以1 min內470 nm下的吸光度變化0.5為1個酶活性單位(U g–1FW)。過氧化物酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定[20]，以1 g組織1 min內催化1 nmol過氧化氫降解為1個酶活性單位。

脫落酸(ABA)和丙二醛(MDA)含量測定 ABA含量采用高效液相色譜法測定[21]，將研磨后的葉片提取液加入高效液相色譜儀中，測定在254 nm處的吸光度，計算ABA含量。丙二醛的測定采用硫代巴比妥酸法[22]，測定在分光光度計532和600 nm下的吸光值，計算MDA含量。每植株3個重復。

葉片營養元素測定 取烘干的葉片測定碳、氮、磷含量。總碳采用丘林法進行測定[23]，總氮采用凱氏定氮法進行測定[27]。總磷采用硝酸/高氯酸消煮，鉬藍比色法測定[24]。

土壤理化性質測定 在濱豇豆樣地中隨機選取6個樣點，用直徑4 cm的土鉆取0~20 cm根際土柱并充分混合，放入密封袋低溫保存，帶回實驗室風干，剔除植物殘體、根系和巖屑等異物后過2 mm篩。參照《土壤理化性質分析》，采用電位法測定土壤pH；電導率法測定土壤鹽分；有機質采用油浴-加熱重鉻酸鉀-氧化容量法測定；全氮采用凱氏定氮法測定；磷含量采用高氯酸-硫酸法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定；Fe采用鄰菲啰啉光度法測定；Ca、Mg、Na采用火焰原子吸收分光光度法測定[25]。

1.3 數據處理

數據分析采用Microsoft Office Excel 2010軟件,采用Adobe illustrator cs6進行作圖。

2 結果和分析

2.1 形態解剖學特征

濱豇豆的葉片厚度和上表皮厚度分別為505.2和40.6m，比葉面積為139.6 cm2g–1。葉片的上表皮厚度、柵欄組織和海綿組織厚度分別為40.6、221.2和213.5m，柵欄組織/海綿組織為1.051，柵欄組織要比海綿組織略微發達。葉片的氣孔保衛細胞長28.1m，氣孔密度為211.1 mm–2，氣孔面積指數為0.139 (圖1)。

2.2 生理學特征

葉綠素含量 濱豇豆葉片葉綠素a和b含量分別為0.52 和0.38 mg g–1，葉綠素a/b為1.376。

抗氧化酶活性、總酚、丙二醛和脯氨酸含量 濱豇豆SOD、POD和CAT活性分別為208.4、37.9和35.7 U g–1。總酚含量為136.6 mg g–1，丙二醛含量為41.7 nmol g–1，脯氨酸含量為90.5g g–1。

葉片營養元素和脫落酸含量 濱豇豆葉片總氮、總有機碳和總磷含量分別為24.9、422.2和4.2 g kg–1, 碳氮比為17.0，氮磷比為5.9，脫落酸含量為3.0g g–1。

2.3 土壤理化性質測定

濱豇豆生長在永興島、石島邊緣地勢較高的沙堤上，土壤以沖擊珊瑚沙混合少許石灰質腐殖土構成，土壤pH值為8.53，偏堿性，根系土壤含水量為9.5%，全磷、全氮和有機碳含量分別為0.03、3.06和9.3 g kg–1。金屬元素中，鈣的含量最高為54.14 g kg–1,鈉的含量最低，為0.131 g kg–1。

3 結論和討論

3.1 形態解剖特征

葉片是植物進化過程中對環境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環境的變化會導致葉片的形態特征等出現變化，而葉片本身對環境變化比較敏感，通過形態可以了解植物的生態適應情況[26]。葉表皮角質膜厚度、氣孔數量和內部導管大小等能夠反映植物對環境水分和濕度條件的適應狀況[27]；葉片比葉面積則反映了植物獲取資源的能力，比葉面積值越高，表明植物對營養物質的保存能力越強[28]。陸地藤本植物三葉爬山虎()[29]的葉片厚度為157.77~299.17m，上、下表皮厚度分別為21.30~28.40和16.14~19.01m；柵欄組織厚度為30.83~124.65m，細胞表面積為430.95~ 652.97m2，細胞長度為29.23~49.54m，周長為86.58~155.17m；氣孔長度為24.13~27.10m, 氣孔密度為86.20~129.41 mm–2。相比之下，濱豇豆葉片柵欄組織更厚、氣孔密度也更大，因此濱豇豆在高溫環境下更好地保持水分。在荒漠、沙地等條件下，多數一年生、多年生灌草的比葉面積為86~ 295 cm2g–1[30]。厚藤作為西沙群島常見的一種草質藤本，葉片厚為270m，柵欄組織厚126.7m，比濱豇豆葉片的柵欄組織要薄。柵欄組織的厚度和光合作用息息相關，柵欄組織越厚，光合能力越強[31]。濱豇豆葉片既厚且大，角質層薄，氣孔多，葉肉柵欄組織發達，具有較高的抗旱抗風和抗強光的能力，也可以更好地吸收空氣中的CO2，相較于厚藤、爬山虎等草質藤本，濱豇豆具有更強的光合能力,較大的氣孔密度也可以提高植物體內水分蒸騰，避免強光、高溫條件下植株受到高溫傷害。這些陽生植物特征使得濱豇豆可以在干旱的環境下充分利用光合作用有效增加生物量，植物體有更強的生存競爭能力。

3.2 生理學特征

高等植物葉片中的葉綠素a和b，是把光能轉化成化學能的重要色素，其主要功能是吸收太陽光并轉化成化學能儲備于植物體，為整個生物圈提供能量[32]。土壤污染、高溫、空氣污染等都會對葉綠素含量有影響[33]。陳必勝[34]報道植物葉片的葉綠素含量為0.8~1.8 mg g–1，濱豇豆葉片葉綠素含量較低，可以減少過剩光能進入光合系統而產生過氧化傷害，而海島高溫、土壤貧瘠也會導致濱豇豆葉片葉綠素分解、合成困難。

MDA含量可反映過氧化作用對細胞膜脂的傷害程度[40], 受逆境脅迫的芒草MDA含量為1.387~ 29.142mol g–1[41]，而濱豇豆的MDA含量較低，說明濱豇豆抗氧化系統活躍，清除了逆境下體內聚集的大量活性氧，膜脂過氧化程度較低[42]，植物細胞生物膜的結構功能并沒有因為受到熱帶珊瑚島高溫干旱的氣候而遭到明顯破壞。

3.3 葉片營養元素和土壤理化性質

濱豇豆通常分布在地勢較高、排水良好的沙堤上，土壤含水量僅9.5%，參照《中華人民共和國水利行業標準》，屬于嚴重干旱等級的砂質土或珊瑚沙[43]，土壤堿性較高，Ca2+含量高，N、P、K、Na含量低。石島是主要由碳酸鈣等物質長期形成的珊瑚島，土壤干旱且貧瘠。湖濱帶生長的4種植物的總氮、總磷含量分別為2.36~24.47、2~7.35 g kg–1[44]，而濱豇豆葉片的全氮、全磷含量都很高，說明濱豇豆可以通過根系富集生境中的水和營養元素，對土壤中養分利用能力比較高，能夠很好地適應水分、養分貧瘠的土壤。

西沙群島上自然生長的濱豇豆葉片厚，柵欄組織發達，葉綠素含量高；SOD活性高，MDA含量較低，表明濱豇豆是陽生植物，對熱帶珊瑚島礁海濱沙地具有良好的適應性，具有耐貧瘠的特性。在西沙群島的濱豇豆生長速度快，葉片面積大，生長密度大，地表覆蓋率高，根系生長快且深，具有很強的固沙能力，因此濱豇豆可作為一種構建海濱綠地、防風固沙的優良工具種。

[1] Deletis Florae Reipublicae Popularis Sinicae, Agendae Academiae Sinicae Edita. Florae Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 41 [M]. Beijing: Science Press, 2004: 154–157.中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志, 第41卷 [M]. 北京: 科學出版社, 2004: 154–157.

[2] Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y, et al. Flora of China, Vol. 10 [M]. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2010: 109,256.

[3] ZENG X F, QIU H Y, ZHENG Z H, et al. Three newly recorded naturalized plants in Hainan province [J]. Guangdong Agric Sci, 2013, 40(8): 170–171.曾憲鋒, 邱賀媛, 鄭澤華, 等. 海南3種新記錄歸化植物 [J]. 廣東農業科學, 2013, 40(8): 170-171.

[4] REN H, JIAN S G, ZHANG Q M, et al. Plants and vegetation on South China Sea Islands [J]. Ecol Environ Sci, 2017, 26(10): 1639–1648.任海, 簡曙光, 張倩媚, 等. 中國南海諸島的植物和植被現狀 [J]. 生態環境學報, 2017, 26(10): 1639–1648.

[5] LIU Y M, FENG Y, YANG H B, et al. Effects of salt stress on seed germination and growth of twoplants [J]. Chin J Trop Agric, 2017, 37(11): 11–15,26.劉一明, 馮宇, 楊虎彪, 等. NaCl對2種豇豆屬植物種子萌發和幼苗生長的影響 [J]. 熱帶農業科學, 2017, 37(11): 11–15,26.

[6] Garba M, Pasquet R S. Isozyme polymorphism within section reticulatae of genus(tribe Phaseoleae: Fabaceae) [J]. Biochem Syst Ecol, 1998, 26(3): 297–308.

[7] XIA J H, YU H R, ZOU R Y, et al. Effects of 6-BA, GA3and SA on seed germination of muskmelon [J]. Jiangsu Agric Sci, 2015, 43(12): 204–206.夏瑾華, 喻慧榮, 鄒如意, 等. 6-BA、赤霉素和水楊酸對甜瓜種子萌發的影響 [J]. 江蘇農業科學, 2015, 43(12): 204–206.

[8] ZHOU Y Z. Studies on components of leguminous plants: Flavonoids in eight species,,, etc [J]. For Med Sci Sect Pharm, 1979(2): 121. doi: 10.13220/j.cnki.jipr.1979.02.018.周有作. 豆科植物成份研究: 銀合歡、臘腸樹等八種植物中的黃酮類成份 [J]. 國外醫學: 藥學分冊, 1979(2): 121. doi: 10.13220/j.cnki. jipr.1979.02.018.

[9] Погодина Л И. YUAN Y W, translated. Bioactive substance and pharmacological action of[J]. For Med Sci Sect Pharm, 1981 (6): 332–334. doi: 10.13220/j.cnki.jipr.1981.06.003. Погодина Л И. 袁以葦, 譯. 刺槐屬植物的生物活性物質及其藥理作用 [J]. 國外醫學: 藥學分冊, 1981(6): 332–334. doi: 10.13220/j. cnki.jipr.1981.06.003.

[10] TONG Y, JIAN S G, CHEN Q, et al. Vascular plant diversity of the Paracel Islands, China [J]. Biodiv Sci, 2013, 21(3): 364–374.童毅, 簡曙光, 陳權, 等. 中國西沙群島植物多樣性 [J]. 生物多樣性, 2013, 21(3): 364–374.

[11] JIAN S G, REN H. Atlas on Tool Species for Vegetation Restoration on Tropical Coral Islands [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2017: 104–105.簡曙光, 任海. 熱帶珊瑚島礁植被恢復工具種圖譜 [M]. 北京: 中國林業出版社, 2017: 104–105.

[12] YU J. Research on anatomical structure and ecological adaptability of dominant plants in Poyang Lake wetland [D]. Nanchang: Nanchang University, 2014: 13–17.余靜. 鄱陽湖濕地優勢植物的解剖結構及其生態適應性研究 [D]. 南昌: 南昌大學, 2014: 13–17.

[13] Gower S T, Kucharik C J, Norman J M. Direct and indirect estimation of leaf area index,APAR, and net primary Production of terrestrial ecosystem [J]. Remote Sens Environ, 1999, 70(1): 29–51. doi: 10.1016/S0034-4257(99)00056-5.

[14] GONG P. Ecological adaptation of five aromatic plants at Hainan region [D]. Haikou: Hainan University, 2011: 13–16.龔萍. 五種香草植物在海南地區的生態適應性研究 [D]. 海口: 海南大學, 2011: 13–16.

[15] PAN J, HAN L. Comparison of methods for determination of chloro- phyll content in grape leaves [J]. NW Hort (Integ), 2017(6): 58–60.潘靜, 韓蕾. 葡萄葉片葉綠素含量測定方法比較 [J]. 西北園藝(綜合版), 2017(6): 58–60.

[16] BATES L S, Waldren R P, Teare I D. Rapid determination of free proline for water-stress studies [J]. Plant Soil, 1973, 39(1): 205–207. doi: 10.1007/BF00018060.

[17] SUN Q, HU J J. Research Technology of Plant Physiology [M]. Yang- ling: Northwest Agricultural and Forestry University Press, 2006: 23–36.孫群, 胡景江. 植物生理學研究技術 [M]. 楊凌: 西北農林科技大學出版社, 2006: 23–36.

[18] LIAO Z R, ZHANG S, SHI J E, et al. An assay of superoxide dismutase activity of binuclear copper (II), iron (III), manganese (II) model compounds: By means of nitroblue tetrazolium photoreduction [J]. J C China Norm Univ (Nat Sci), 1993, 27(2): 71–77.廖展如, 張舒, 石巨恩, 等. 雙核銅(Ⅱ), 鐵(Ⅲ), 錳(Ⅱ)模型化合物的超氧化物歧化酶活性檢測——氮藍四唑光還原法 [J]. 華中師范大學學報(自然科學版), 1993, 27(2): 71–77.

[19] BevilacquA A, Sinigaglia M, Corbo M R.: New methods for inhibiting spore germination [J] Int J Food Microbiol, 2008, 125(2): 103–110. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro. 2008.02.030.

[20] CHEN H Y, FAN T, ZHANG Z, et al. Effects of four plants on soil microbial biomass and soil enzyme activity in heavy metal combined polluted soil [J]. Environ Prot, 2018, 46(1): 65–69. doi: 10.14026/j. cnki.0253-9705.2018.01.013.陳海燕, 樊霆, 張澤, 等. 不同植物修復重金屬復合污染土壤對土壤中微生物數量與酶活性的影響 [J]. 環境保護, 2018, 46(1): 65–69. doi: 10.14026/j.cnki.0253-9705.2018.01.013.

[21] XU L F. Study and application of high performance liquid chromate- graphy and mass spectrometry in the analysis of plant hormones and organic acids [D]. Kaifeng: Henan University, 2016: 25–31.徐林芳. 高效液相色譜及質譜技術在植物激素和有機酸分析中的研究與應用 [D]. 開封: 河南大學, 2016: 25–31.

[22] LI Z F, WU X D. Experimental design scheme for the effect of drought stress on content of malondialdehyde of indoor ornamental plants [J]. Tianjin Agric Sci, 2016, 22(9): 49–51. doi: 10.3969/j.issn.1006-6500. 2016.09.011.李子芳, 吳錫冬. 植物丙二醛含量測定試驗設計方案 [J]. 天津農業科學, 2016, 22(9): 49–51. doi: 10.3969/j.issn.1006-6500.2016.09.011.

[23] LI H E, LIU H R, ZHANG J X, et al. Improvement of thalamus method for measuring soil organic [J]. Chin J Soil Sci, 1987(4): 187– 188. doi: 10.19336/j.cnki.trtb.1987.04.016.李鴻恩, 劉惠容, 張建新, 等. 測定土壤有機質丘林法的改進 [J]. 土壤通報, 1987(4): 187–188. doi: 10.19336/j.cnki.trtb.1987.04.016.

[24] SUN Z X. Comparison between Keeldahl method and Nye colorimetric method for determination of total nitrogen in plants [J]. Mod Agric Sci Technol, 2011(24): 41,44. doi: 10.3969/j.issn.1007-5739.2011. 24.016.孫宗訓. 凱氏定氮法和奈氏比色法測定植株全氮方法的比較 [J]. 現代農業科技, 2011(24): 41,44. doi: 10.3969/j.issn.1007-5739.2011. 24.016.

[25] YANG G Y, ZHOU J. Determination of phosphorus content in oil by microwave digestion-ascorbic acid-molybdenum blue colorimetric method [J]. J Chin Cer Oils Assoc, 2016, 31(1): 117–122. doi: 10.3969/ j.issn.1003-0174.2016.01.023.楊國燕, 周堅. 微波消解-抗壞血酸-鉬藍比色法測定油脂中磷含量 [J]. 中國糧油學報, 2016, 31(1): 117–122. doi: 10.3969/j.issn.1003- 0174.2016.01.023.

[26] YANG J H, WANG C L, DAI H L. Soil Agrochemical Analysis and Environmental Monitoring [M]. Beijing: China Earth Press, 2008: 26–79.楊劍虹, 王成林, 代亨林. 土壤農化分析與環境監測 [M]. 北京: 中國大地出版社, 2008: 26–79.

[27] CAI Y L, SONG Y C. Adaptive ecology of lianas in Tiantong evergreen broad-leaved forest, Zhejiang, China: I. Leaf anatomical characters [J]. Acta Phytoecol Sin, 2001, 25(1): 90–98.蔡永立, 宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應生態學:Ⅰ. 葉片解剖特征的比較 [J]. 植物生態學報, 2001, 25(1): 90–98.

[28] Lambers H, Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences [J]. Adv Ecol Res, 1992, 23: 187–261. doi: 10.1016/ S0065-2504(08)60148-8.

[29] WU T, GENG Y F, CHAI Y, et al. Response of leaf anatomical structure and photosynthesis characteristics ofto three habitat types [J]. Ecol Environ Sci, 2014, 23(10): 1586– 1592. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2014.10.004.吳濤, 耿云芬, 柴勇, 等. 三葉爬山虎葉片解剖結構和光合生理特性對3種生境的響應 [J]. 生態環境學報, 2014, 23(10): 1586–1592. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2014.10.004.

[30] LI Y L, CUI J H, SU Y Z. Specific leaf area and leaf dry matter content of some plants in different dune habitats [J]. Acta Ecol Sin, 2005, 25(2): 304–311. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2005.02.019.李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質含量的比較 [J]. 生態學報, 2005, 25(2): 304–311. doi: 10.3321/ j.issn:1000-0933.2005.02.019.

[31] Sun J, NISHIO J N, VOGELMANN T C. High-light effects on CO2fixation gradients across leaves [J]. Plant Cell Environ, 1996, 19(11): 1261–1271.

[32] ZHANG Y S, ZHANG S J, LI Z K. Characteristics of plant chlorophyll and the prospects for its use in forest ecological study [J]. J Anhui Agric Sci, 2008, 36(3): 1014–1017. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2008.03.073. 張友勝, 張蘇峻, 李鎮魁. 植物葉綠素特征及其在森林生態學研究中的應用 [J]. 安徽農業科學, 2008, 36(3): 1014–1017. doi: 10. 3969/j.issn.0517-6611.2008.03.073.

[33] de vries W, Klap J M, Erisman J W. Effects of environmental stress on forest crown condition in Europe. Part 1: hypotheses and approach to the study [J]. Water Air Soil Pollut, 2000, 119(1/2/3/4): 317–333. doi: 10.1023/A:1005157509454.

[34] CHEN B S, JIANG C H, QIN J, et al. Impact of different artificial conditions on some physiological indexes of tropical plants [J]. J Anhui Agric Sci, 2005, 33(12): 2363–2364. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611. 2005.12.081.陳必勝, 蔣昌華, 秦俊, 等. 可控溫室環境對熱帶植物部分生理指標的影響 [J]. 安徽農業科學, 2005, 33(12): 2363–2364. doi: 10. 3969/j.issn.0517-6611.2005.12.081.

[35] LUO Q, LIU H, WU G L, et al. Using functional traits to evaluate the adaptability of five plant species on tropical coral islands [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(4): 1256–1263. doi: 10.5846/stxb201612152597.羅琦, 劉慧, 吳桂林, 等. 基于功能性狀評價5種植物對熱帶珊瑚島環境的適應性 [J]. 生態學報, 2018, 38(4): 1256–1263. doi: 10. 5846/stxb201612152597.

[36] TONG F D, HU J S, CHEN J H, et al. Effect of the different methods of rice nursery on activity of superoxide dismutase, ion leakage of rice leaves and root growing power [J]. J Zhejiang Agric Univ, 1997, 23(6): 682–686.童富淡, 胡家恕, 陳進紅, 等. 不同育秧方式對早稻葉片SOD活性、電解質滲透率和發根力的影響 [J]. 浙江農業大學學報, 1997, 23(6): 682–686.

[37] YANG Y F, Liang Y C, Lou Y S, et al. Influences of silicon on peroxidase, superoxide dismutase activity and lignin content in leaves of wheat (L.) and its relation to resistance to powdery mildew [J]. Sci Agric Sin, 2003, 36(7): 813–817. doi: 10.3321/j.issn: 0578-1752.2003.07.014.楊艷芳, 梁永超, 婁運生, 等. 硅對小麥過氧化物酶、超氧化物歧化酶和木質素的影響及與抗白粉病的關系 [J]. 中國農業科學, 2003, 36(7): 813–817. doi: 10.3321/j.issn:0578-1752.2003.07.014.

[38] MA W R, TONG J M, SHAN C H. The characteristics of superixide dismutase and its research in plant resistance [J]. Food Ind, 2013, 34(9): 154–158.馬偉榮, 童軍茂, 單春會. 超氧化物歧化酶(SOD)的特征及在植物抗逆性方面的研究進展 [J]. 食品工業, 2013, 34(9): 154–158.

[39] ZHOU J, LI G, XU J. Contents analysis antioxident activities of total phenolics and ?avonoid from different parts of[J]. Food Sci Technol, 2017, 42(6): 220–224. doi: 10.13684/j.cnki.spkj. 2017.06.048.周婧, 李鋼, 徐靜. 紅海欖不同部位總酚和總黃酮含量分析及抗氧化活性研究 [J]. 食品科技, 2017, 42(6): 220–224. doi: 10.13684/j. cnki.spkj.2017.06.048.

[40] PRYOR W A. Free Radicals in Biology [M]. New York: Academic Press, 1976: 331–332.

[41] MA F L, CHEN Y, NIE J J, et al. Physiological response of 4 species ofornamental grass to drought stress [J]. J For Environ, 2016, 36(2): 180–187. doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.2016.02.009.馬芳蕾, 陳瑩, 聶晶晶, 等. 4種芒屬觀賞草對干旱脅迫的生理響應 [J]. 森林與環境學報, 2016, 36(2): 180–187. doi: 10.13324/j.cnki.jfcf. 2016.02.009.

[42] GONG J R, ZHAO A F, ZHANG L X, et al. A comparative study on anti-oxidative ability of several desert plants under drought stress [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2004, 24(9): 1570–1577. doi: 10.3321/j. issn:1000-4025.2004.09.002.龔吉蕊, 趙愛芬, 張立新, 等. 干旱脅迫下幾種荒漠植物抗氧化能力的比較研究 [J]. 西北植物學報, 2004, 24(9): 1570–1577. doi: 10. 3321/j.issn:1000-4025.2004.09.002.

[43] Ministry of Water Resources of the People’s Republic of China. Water Conservancy Industry Standard of the People’s Republic of China [M]. Beijing: China Water Power Press, 2009.中華人民共和國水利部. 中華人民共和國水利行業標準 [S]. 北京: 中國水利水電出版社, 2009.

[44] ZHANG C Y, XU D L, WAN L, et al. Relationship between N and P contents in four types of plants and soils in riparian zone of Luomahu Lake [J]. Res Soil Water Conserv, 2013, 20(2): 38–42,47.張翠英, 徐德蘭, 萬蕾, 等. 駱馬湖濱岸帶4種植物氮磷與土壤氮磷含量關系 [J]. 水土保持研究, 2013, 20(2): 38–42,47.

Ecological and Biological Characteristics of

Huang Yao1,2, Liu Nan1, Jian Shu-guang1, WANG Jun1, Ren Hai1

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In order to understand the bio-ecological characters ofand its adaptability to the tropical coral island, the anatomical structure, physiological characteristics and nutritional components of the leaves were studied. The results showed thathad thick leaves, low SLA, well-developed palisade tissue, high stomatal density and high stomatal area index, which played an important role in decreasing transpiration and maintaining moisture. The SOD and POD activities in leaves were high, while the MDA content was low, showing strong antioxidant capacity. The content of nutrients in leaves ofwas moderate, but that in soil was low, indicating thathad a good ability to absorb and utilize nutrients, which was beneficial to adapt to the barren environment. Therefore,can adapt well to the habitat of high temperature, drought and high salinity. It can be used in wind-break, sand-fixation and vegetation restoration in tropical coral islands.

; Leaf; Ecology; Physiology; Nitrogen fixation; Paracel Island

10.11926/jtsb.3923

2018-04-08

2018-05-31

中國科學院A類戰略性先導科技專項(XDA13020500); NSFC-廣東聯合基金(U1701246); 廣州市科技計劃項目(201710010137)資助

This work was supported by the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(Grant No. XDA13020500), NSFC-Guangdong Joint Fund and Science (Grant No. U1701246), and the Project for Science and Technology Plan of Guangzhou (Grant No. 201710010137).

黃耀(1992~ )，男，博士研究生，研究方向為景觀與恢復生態學。E-mail: huangyao.ok@scbg.ac.cn

E-mail: renhai@scib.ac.cn