草地貪夜蛾卵巢發育分級與繁殖潛力預測方法

趙勝園 楊現明 和偉 張浩文 姜玉英 吳孔明

摘要 ：草地貪夜蛾已成為嚴重威脅我國糧食生產的重大入侵害蟲，生產上需要精準的測報技術。卵巢發育分級是鱗翅目害蟲短期測報的主要手段，但目前尚缺乏對草地貪夜蛾卵巢發育分級技術的研究。本文對草地貪夜蛾卵巢發育分級與繁殖潛力預測方法的研究表明，草地貪夜蛾卵巢管發育始于蛹期，成蟲卵巢發育可分成5個級別：乳白透明期（Ⅰ級）、卵黃沉積期（Ⅱ級）、成熟待產期（Ⅲ級）、產卵盛期（Ⅳ級）及產卵末期（Ⅴ級）。在25℃下，草地貪夜蛾卵巢發育Ⅰ～Ⅴ級成蟲平均日齡分別為1.22、2.24、4.26、6.68及9.08 d，卵巢管平均長度分別為42.12、45.55、61.75、48.88和19.45 mm，卵巢管平均寬度分別為272.21、329.40、490.16、567.55和462.42 μm，卵粒平均直徑分別為126.57、339.40、490.16、477.55和489.97 μm，卵巢管抱卵量分別為1 251.68、1 747.04、1 809.92、732.64和81.12粒。卵巢發育分級與卵巢管長度及卵巢管寬度符合三次多項式方程關系，與卵粒直徑及抱卵量符合二次方程關系。以上結果提出了草地貪夜蛾卵巢發育分級與繁殖潛力的預測方法，為草地貪夜蛾種群發生期和發生量的預測預報工作提供了技術支撐。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾;?卵巢發育級別;?繁殖潛力;?測報

中圖分類號：

S 435.132

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019413

Ovarian development gradation and reproduction potential prediction in Spodoptera frugiperda

ZHAO Shengyuan1，?YANG Xianming1，?HE Wei1， 2，?ZHANG Haowen1，?JIANG Yuying3，?WU Kongming1

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of

Agricultural Sciences， Beijing?100193， China; 2. College of Plant Protection Henan Agricultural University， Zhengzhou

450002， China;

3. China National Agro?Tech Extension and Service Center， Beijing?100125， China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） is threatening crop production in China as an important invasive pest， and monitoring and forecasting method of S.frugiperda is needed for its effective control. Ovary development gradation is an important technique in pest monitoring and forecasting. In this paper， we studied the methods for ovarian development gradation and reproduction potential prediction of S.frugiperda. Our results showed that the pupae of the insect has an immature ovary， and the adult ovaries can be graded into five stages， including transparent opalescent phase （Ⅰ）， yolk deposition phase （Ⅱ）， egg maturation phase （Ⅲ）， peak phase of oviposition （Ⅳ） and terminal phase of oviposition （Ⅴ）. The mean day?age forⅠ?Ⅴ females were 1.22，2.24，4.26，6.68 and 9.08 days at 25℃. The mean length of the ovarian tubes were 42.12， 45.55， 61.75， 48.88 and 19.45 mm， the mean width of the ovarian tube were 272.21， 329.40， 490.16， 567.55 and 462.42 μm， the mean diameters of egg were 126.57， 339.40， 490.16， 477.55 and 489.97 μm， the mean number of eggs within ovarian tubes were 1 251.68， 1 747.04， 1 809.92， 732.64 and 81.12， respectively. Regression analysis revealed that ovarian development grade fit with a cubic polynomial equation with the length and width of ovarian tubes， and fit with a quadratic equation with egg diameters and the number of eggs within ovarian tubes. The methods for ovarian development gradation and reproduction potential prediction of S.frugiperda are valuable for the accurate forecast of outbreak time and occurrence quantity of the pest in the field.

Key words

Spodoptera frugiperda;?ovary development stage;?reproduction potential;?monitoring and forecasting

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith，1797） 是聯合國糧農組織全球預警的跨境遷飛性重大農業害蟲[12]。自2019年1月入侵我國云南省以來，截至7月底該蟲已快速擴散到20余省（區）1 000多縣（市），并在我國南方地區嚴重發生為害[36]。該蟲遷飛能力強，可借助氣流一夜間飛行100～500 km[7]。經預測，草地貪夜蛾可對我國黃淮海乃至東北地區等玉米主產區糧食生產構成嚴重威脅[8]。因此，做好該蟲科學防控對保障國家糧食生產安全具有重要意義。

草地貪夜蛾的科學防治需要有精準預測預報技術作為支撐。目前針對黏蟲Mythimna separata、棉鈴蟲Helicoverpa armigera、二點委夜蛾Athetis lepigone、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis等重大鱗翅目害蟲的測報主要基于成蟲調查、卵/幼蟲調查、作物被害狀況及越冬調查等監測調查技術[911]。國內外，性誘劑及燈光誘捕是重要的成蟲監測手段[911]。如燈誘成蟲及幼蟲調查技術在非洲被應用于非洲黏蟲Spodoptera exempta幼蟲的預測預報[12]。自草地貪夜蛾入侵非洲后，性誘劑及田間幼蟲調查被推薦用于該蟲的監測及預報[12]。在國內，針對草地貪夜蛾的威脅，劉杰等提出了草地貪夜蛾成蟲、卵、幼蟲、蛹等不同蟲態的種群監測方法[13]。地面燈、高空測報燈誘集及性誘劑是草地貪夜蛾成蟲的重要監測手段，但不能精準預測該蟲的繁殖及遷飛潛力等參數。

根據鱗翅目害蟲雌蛾卵巢的形狀、卵粒發育狀態以及卵黃沉積情況等指標，可對卵巢發育級別進行劃分。卵巢發育級別在害蟲測報中是一項重要指標，可以預測害蟲的發生期及發生量。鱗翅目害蟲二點委夜蛾A.lepigone卵巢發育進程可分為5個階段：透明期、卵黃沉積期、成熟待產期、產卵盛期和產卵末期，根據田間成蟲卵巢不同發育級別所占比例可預測下一代幼蟲發生量[14]。雌蛾卵巢發育級別也可應用于預測遷飛害蟲的繁殖潛力、種群性質和遷飛動向[1518]。如果遷飛害蟲卵巢發生級別較低，表明有外遷的可能，卵巢發育級別較高將宿留當地為害，應注意防治下一代幼蟲[1518]。張孝羲等利用卵巢解剖技術和卵巢發育級別鑒定，將稻縱卷葉螟C.medinalis蟲源性質劃分為4種類型：基本遷入型、部分遷入型、本地繁殖型和大部遷出型[19]。吳孔明等通過分析棉鈴蟲H.armigera卵巢發育特點得出，環渤海灣南部的河北省廊坊市和北部的遼寧省遼陽市第1代棉鈴蟲成蟲種群主要由外地遷入，第2～3代種群多數年份來源于當地，部分年份亦有外地種群遷入[20]。目前針對草地貪夜蛾卵巢生理生化[2122]及成蟲繁殖力、壽命和性誘劑田間監測[12]等方面已開展了較多的研究工作[2324]，但尚未見卵巢發育分級的報道。因此，我們開展了草地貪夜蛾的卵巢發育級別及繁殖潛力預測方法的研究，旨在為該蟲的種群預報及異地測報提供技術支持。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

試蟲于2019年1月采自云南省普洱市江城縣寶藏鎮水城村冬玉米田（101°39′ E，22°40′ N），并在室內使用人工飼料飼養至第6代作為本研究試蟲。幼蟲飼養和試驗環境為：溫度（25±1）℃，相對濕度75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.2?試驗方法

老熟幼蟲化蛹后標記日期，分別對1、3、5、7、9日齡雌蛹卵巢解剖，記錄卵巢發育狀態（卵巢管長度、寬度、卵粒有無）及脂肪體疏密程度。1、3、5、7、9日齡雌蛹解剖數量分別為15、15、15、32、30頭;其余蛹羽化后雌雄分開存放，至羽化出蛾。每30頭雌雄蛾以1∶1.5的比例放置養蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm，60目）飼養，每日以10%蜂蜜水飼喂，逐日解剖雌蛾卵巢，測量卵巢管長度、近總輸卵管端卵巢管寬度和卵粒直徑、卵粒總數，記錄卵巢管顏色變化、脂肪體疏密和顏色變化，累計解剖雌蛾250頭。

測量方法：在三目體視解剖鏡（上海上光新光學科技有限公司，SZ380）下進行卵巢解剖后將待測卵巢、脂肪體、卵粒等放置于物鏡測微尺（株洲卡特光電儀器有限公司，C1，DIV=0.01 mm）并通過轉接環與佳能6D MarkⅡ相機連接、拍照;利用Image J 1.52a（Wayne Rasband National Institutes of Health， USA， http：∥imagej.nih.gov/ij）測量軟件完成卵巢管、卵粒、卵粒數等測量。

1.3?數據分析

所有數據通過Excel匯總，計算平均值和標準差;基于SAS 9.4軟件，使用REG過程進行非線性回歸分析，并使用Gplot過程繪制生殖參數與發育級別關系的多項式回歸曲線。

2?結果與分析

2.1?草地貪夜蛾卵巢發育分級

草地貪夜蛾7日齡蛹卵巢管平均長度為22.46 mm，平均寬度為256.08 μm;9日齡蛹卵巢管平均長度為26.96 mm，平均寬度為266.27 μm。根據卵巢小管內卵粒的成熟度、色澤及脂肪體多少等，可將草地貪夜蛾成蟲的卵巢發育級別劃分成乳白透明期（Ⅰ級）、卵黃沉積期（Ⅱ級）、成熟待產期（Ⅲ級）、產卵盛期（Ⅳ級）及產卵末期（Ⅴ級）5個發育級別（圖1～2，表1）。Ⅰ級卵巢管長度平均值為42.12 mm，卵巢管寬度為272.21 μm，卵粒直徑126.57 μm，抱卵量為1 251.68粒;Ⅱ級卵巢管長度平均值為45.55 mm，卵巢管寬度為329.40 μm，卵粒直徑339.65 μm，抱卵量為1 747.04粒;Ⅲ級卵巢管長度平均值為61.75 mm，卵巢管寬度為49016 μm，卵粒直徑496.30 μm，抱卵量為1 809.92粒;Ⅳ級卵巢管長度平均值為48.88 mm，卵巢管寬度為567.55 μm，卵粒直徑477.55 μm，抱卵量為732.64粒;Ⅴ級卵巢管長度平均值為19.45 mm，卵巢管寬度為462.42 μm，卵粒直徑489.97 μm，抱卵量為81.42粒（圖1）。

草地貪夜蛾卵巢管各發育級別特征如下（表1，圖2）：乳白透明期（Ⅰ級），卵粒肉眼不可辨別，脂肪體形狀不規則，并附著于卵巢管管壁，交配囊干癟未交配;卵黃沉積期（Ⅱ級），卵粒清晰可辨，淡黃色，靠近總輸卵管處有部分成熟卵粒，脂肪體乳白色，多呈葡萄串形，密布腹腔內，已有部分代謝，有一定萎縮，分枝發達，附著于卵巢管壁，交配囊乳白色，囊腔干癟，大部分未交配;成熟待產期（Ⅲ級），卵粒飽滿，大部分已成熟，呈念珠狀，排列緊密，脂肪體米黃色，密度顯著降低，部分脂肪粒已經干癟，分枝發達，附著于卵巢管壁，交配囊顏色變深，至淡褐色，囊腔膨大，多已交配1～2次，交配囊中存在1～2個褐色精包，頂部干癟球形;產卵盛期（Ⅳ級），卵粒黃綠色，飽滿，已有部分成熟卵粒排出，排列稀疏，在中輸卵管還存有待產卵粒，脂肪體白色，大部分脂肪粒已代謝、萎縮，僅剩絲狀分枝，交配囊囊腔顯著膨大，多已交配2～3次;產卵末期（Ⅴ級），卵巢管顯著萎縮，絕大部分卵粒已排出，僅剩少量遺卵，幾乎無脂肪粒，僅剩少量絲狀分枝殘存體腔或附著卵巢管壁，交配囊囊腔顯著膨大，多已交配2～4次（表1，圖2）。

Ⅰ乳白透明期乳白色卵巢管乳白色，長20～50 mm，平均42.12 mm，寬200～300 μm，平均272.21 μm;卵粒肉眼不可辨別脂肪體乳白色，形狀不規則，多呈球形、橢球形、棍棒形，密布腹腔內，并附著于卵巢管管壁交配囊乳白色，囊腔干癟，未交配羽化后1～2 d

Ⅱ卵黃沉積期乳白色卵巢管乳白色，長40～60 mm，平均45.55 mm， 寬200～400 μm，平均329.40 μm;卵粒清晰可辨，淡黃色，靠近總輸卵管處有部分成熟卵粒脂肪體乳白色，多呈葡萄串形，密布腹腔內，因已有部分代謝而呈一定程度萎縮，分枝發達，附著于卵巢管壁交配囊乳白色，囊腔干癟，大部分未交配羽化后2～3 d

Ⅲ成熟待產期黃白色卵巢管黃綠色，長45～80 mm，平均61.75 mm，寬400～600 μm，平均490.16 μm;卵粒飽滿、黃綠色，大部分已成熟，呈念珠狀，排列緊密脂肪體米黃色，密度顯著降低，部分已經干癟，分枝發達，附著于卵巢管壁交配囊顏色變深，至淡褐色，囊腔膨大，多已交配1～2次，頂部干癟球形羽化后3～5 d

Ⅳ產卵盛期淡黃色卵巢管黃綠色，長35～75 mm，平均48.88 mm，寬400～700 μm，平均567.55 μm;卵粒飽滿、黃綠色，已有部分成熟卵粒排出，排列稀疏，在中輸卵管還存有待產卵粒脂肪體白色，大部分脂肪粒因代謝而萎縮，僅剩絲狀分枝交配囊囊腔顯著膨大，多已交配2～3次羽化后5～7 d

Ⅴ產卵末期淡白色卵巢管淡白色，長10～30 mm，平均19.45 mm，寬200～600 μm，平均462.42 μm，顯著萎縮;絕大部分卵粒已排出，僅剩少量遺卵幾乎無脂肪粒，僅剩少量絲狀分枝殘存體腔或附著卵巢管壁交配囊囊腔顯著膨大，多已交配2～4次羽化后7～10 d

草地貪夜蛾卵巢5個發育級別成蟲對應的平均日齡，乳白透明期（Ⅰ級）多為羽化后1～2 d成蟲，平均日齡為1.22 d;卵黃沉積期（Ⅱ級）多為羽化后2～3 d成蟲，平均日齡為2.24 d;成熟待產期（Ⅲ級）多為羽化后3～5 d成蟲，平均日齡為4.26 d;產卵盛期（Ⅳ級）多為羽化后5～7 d成蟲，平均日齡為668 d;產卵末期（Ⅴ級）多為羽化后7～10 d成蟲，平均日齡為9.08 d（表1，圖3）。

2.2?卵巢發育級別與生殖參數的關系

利用卵巢發育分級指標預測其繁殖潛力，對不同級別下的生殖參數，如卵巢管長度、卵巢管寬度、卵粒直徑以及單支卵巢管抱卵量進行了回歸分析，構建了各生殖參數與發育級別的回歸方程。回歸分析表明，草地貪夜蛾卵巢發育級別（x）與卵巢管長度（y1）符合三次多項式方程y1=53.93-25.49x+16.36x2-2.53x3（F3， 215=362.47， P<0.01， R2=0.837），與卵巢管寬度（y2）符合三次多項式方程y2=513.60-407.70x+211.20x2-26.25x3（F3， 202=633.10， P<0.01， R2=0.905），與卵粒直徑（y3）符合二次方程y3=-161.47+336.30x-41.76x2（F2， 237=1 509.16， P<0.01， R2=0.928），與抱卵量（y4）符合二次方程y4=354.06+1 199.31x-253.82x2（F2， 232=1 141.97，P<0.01，R2=0.909）（圖4）。

在5級分類指標下，卵巢管長度在Ⅰ級至Ⅲ級呈上升趨勢，隨著卵粒的發育成熟卵巢管逐漸伸長，Ⅲ級卵巢管最長;Ⅲ級以后，隨著卵粒的排出，卵巢管逐步縮短，Ⅴ級基本無卵粒，卵巢管萎縮至最短。卵巢管寬度在Ⅰ～Ⅳ級呈上升趨勢，隨著卵粒成熟，卵巢管膨大變寬，Ⅳ級時達到最寬;Ⅴ級時卵巢管萎縮，寬度漸窄。隨著卵粒發育，卵粒直徑在Ⅰ級至Ⅲ級呈上升趨勢，Ⅲ級至Ⅴ級直徑降低，但不明顯;同時，單條卵巢管卵粒數在Ⅰ級至Ⅱ級呈上升趨勢，在Ⅱ級和Ⅲ級卵粒數最多，Ⅲ級以后卵粒數呈明顯下降趨勢。

3?討論

根據卵巢小管內卵粒的成熟度、色澤及脂肪體多少，可將鱗翅目昆蟲卵巢進行發育級別分級。如棉鈴蟲卵巢發育程度可分為6個級別，即發育初期（0級）、卵黃沉積前期（Ⅰ級）、卵黃沉積期（Ⅱ級）、成熟待產期（Ⅲ級）、產卵盛期（Ⅳ級）和產卵末期（Ⅴ級）[25]。歐洲玉米螟卵巢分為6個發育級別：無卵黃階段、卵黃沉積階段、卵成熟期、產卵前期、產卵高峰期、產卵末期[26]。甜菜夜蛾S. exigua、小地老虎Agrotis ipsilon、黏蟲、稻縱卷葉螟等鱗翅目遷飛害蟲的卵巢發育分為乳白透明期、卵黃沉積期、成熟待產期、產卵盛期和產卵末期5個級別[18，2729];而草地螟卵巢發育可分為4級，分別是初羽化期、產卵前期、產卵期、產卵末期[30]。本研究中，與大多數其他鱗翅目害蟲一致，草地貪夜蛾卵巢可劃分為乳白透明期（Ⅰ級）、卵黃沉積期（Ⅱ級）、成熟待產期（Ⅲ級）、產卵盛期（Ⅳ級）、產卵末期（Ⅴ級）5個發育級別。在溫度（25±1）℃，相對濕度 75%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h條件下，卵巢處于Ⅰ級至Ⅴ級的草地貪夜蛾成蟲平均日齡分別為1.22、2.24、4.26、6.68及9.08 d，卵巢管平均抱卵量分別為1 251.68、1 747.04、1 809.92、732.64和81.12粒。

昆蟲遷飛與卵巢發育程度存在密切的關系。一般而言，昆蟲的遷飛行為多發生在卵巢未成熟時，通常昆蟲遷入種群的卵巢發育級別、交配數及交配率均較高，卵巢發育為I級的比例很低或不存在;而本地遷出蟲源卵巢發育級別及交配率均較低，卵巢發育為I級的個體比例極高，而且多數未交配[1718，31]。根據研究者多年觀測結果，5月到10月份，跨渤海灣遷飛的鱗翅目昆蟲黃地老虎Agrotis segetum、小菜蛾Plutella xylostella、甘藍夜蛾Mamestra brassicae、旋幽夜蛾Scotogramma trifolii及苜蓿夜蛾Heliothis viriplaca等遷飛昆蟲種群雌蛾的卵巢發育級別、交配率、交配次數均呈下降趨勢[3235]。可能是由于北遷種群經過了數晚的長距離遷飛（≥60 km），卵巢已經經過了一定程度的發育和交配活動，南遷種群只經過較短距離的遷飛（≥40 km），卵巢尚未發育成熟[2835]。因此，通過對遷飛昆蟲卵巢進行解剖觀察其卵巢發育進度，可對遷飛昆蟲的蟲源性質進行判別[1718]。而草地貪夜蛾為典型的遷飛性昆蟲，開展草地貪夜蛾卵巢發育級別的監測，結合各發育級別的比例及動態情況，可確定田間該蟲的蟲源性質。如田間大多數成蟲卵巢發育級別較低（Ⅰ～Ⅱ級）且持續時間較長，表明該蟲有外遷的可能;如發育級別較高（Ⅲ～Ⅴ級），表明會留宿當地為害，應及時發出預報并注意下一代幼蟲的防控。多地開展監測，結合氣象數據及種群動態數據等，對該蟲的遷飛軌跡進行模擬預測，可指導異地測報，為該蟲科學防控奠定基礎。

通過卵巢發育分級也可預測害蟲發生期、發生量、發生趨勢及防治適期等[18，36]。甜菜夜蛾卵巢Ⅲ～Ⅳ級時是產卵高峰，基于此可以預測該蟲田間發生量[37]。我國科學家利用卵巢發育法成功預測了第三代稻縱卷葉螟的發生期[38]。張孝羲等利用卵巢解剖技術和卵巢發育等級鑒定，根據蟲源性質確定稻縱卷葉螟防治適期，如稻縱卷葉螟蛾高峰后4～5 d，一級雌蛾仍維持在50%以上的水平，說明成蟲正在大量遷出，不會對本地造成過大的為害，可以不予全面防治[19]。根據卵巢解剖結果，河北省石家莊地區2011年7月下旬至8月上旬二點委夜蛾Ⅰ級卵巢在整個發生期所占比例較高，Ⅳ級卵巢所占比例較低，推測其下一代幼蟲的發生量將較低并得到證實[14]。

本研究提出了草地貪夜蛾卵巢發育級別及繁殖潛力預測方法，可用于田間種群發生期和發生量的預測預報。根據田間草地貪夜蛾卵巢發育級別，結合本研究中平均日齡，預測產卵高峰期，結合卵孵化期及幼蟲發育歷期可預測下一代幼蟲發生期。根據各發育級別卵巢抱卵量及田間成蟲發生數量，也可對下一代幼蟲的發生量進行預測預報。當然，田間環境及生物因素較復雜，如草地貪夜蛾雌蟲日齡對產卵力具有顯著影響，雌蟲及雄蟲羽化后2日齡是影響產卵力和繁殖力的關鍵時期，延時交配會顯著延長發育歷期[39]。本文研究了實驗室條件下的草地貪夜蛾的各卵巢發育級別、日齡及抱卵量的關系，但田間溫度、濕度等環境條件較為復雜，仍需要進一步細化，完善相關研究。

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（責任編輯：楊明麗）