遮陰及復光對花果期番茄葉片光合特性的影響*

朱雨晴，薛曉萍

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遮陰及復光對花果期番茄葉片光合特性的影響*

朱雨晴1,2，薛曉萍2**

（1．南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，南京 210044；2．山東省氣候中心，濟南 250000）

以無限生長型番茄“粉冠”為試材，在花果期于日光溫室上加蓋遮陽網的方式進行為期3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）的遮陰處理，遮陰結束立即恢復自然光照，以日光溫室內自然光為對照（CK）；分別于遮陰結束時和恢復光照第3、6、9、12、15天觀測番茄葉片的光合參數，分析其在遮陰條件下的變化特點及復光后的恢復能力。結果表明：與對照相比，遮陰使番茄葉片的光飽和點降低，光補償點升高。遮陰15d后番茄葉片凈光合速率下降49.0%，胞間CO2濃度增加68.3%。隨著遮陰日數增加，葉片氣孔導度和蒸騰速率呈現先上升后下降的趨勢，遮陰15d后，分別下降32.9%和1.6%。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著遮陰日數的增加分別上升125.2%、182.6%和115.4%，其中葉綠素b含量變化顯著（P＜0.05）。番茄葉片熒光參數中，F0隨著遮陰日數的增加而增加，遮陰15d后增加30.9%，ΦPSⅡ、qP和ETR隨著遮陰日數的增加而降低，遮陰后分別減少32.1%、29.8%和36.7%。而Fv/Fm對遮陰環境的響應不顯著。遮陰日數對葉片不同參數的恢復能力有不同影響，12d以上的遮陰使葉片凈光合速率和胞間CO2濃度無法恢復，9d以上的遮陰使葉片葉綠素含量無法恢復，葉綠素a和類胡蘿卜素的恢復能力高于葉綠素b。遮陰日數小于9d時，番茄葉片的光合參數及葉綠素含量均能恢復至初始狀態。

番茄；遮陰；復光；光合參數；葉綠素

番茄是中國冬春季設施種植的主要蔬菜之一，屬喜光作物[1]，光飽和點在1800μmol·m?2·s?1左右，弱光條件直接影響其產量和品質。受氣候變化的影響，持續寡照天氣已成為制約設施番茄高產優質的主要氣象災害之一。

關于寡照對作物的影響，國內外學者已做了大量研究，有研究表明，植物能通過改變自身的光合器官來適應環境的光照特性，光照強度過低易造成葉片光反應中心損傷，且不同生育階段光抑制程度存在差異[2]。Pattanaik等發現寡照災害導致作物生理形態發生變化，葉綠體類囊體膜的葉綠素蛋白質復合物PSII中色素蛋白CPa帶的明顯減少[3]，弱光下，PSI和PSII光反應中心受到抑制[1]。Meng等發現，寡照環境下，番茄葉片的電子傳遞速率降低，類囊體膜和ATP酶活性受到影響[1]；長時間弱光會導致番茄葉片光合參數下降，氣孔密度下降，番茄植株生長速率降低，生育期延長，開花坐果率下降[4?7]；孫治強等發現，弱光使番茄葉片葉綠素a和b含量增加[8]。通常植物能通過改變自身的光合器官來適應環境中的光照特性[2]，弱光下，PSI和PSII光反應中心受到抑制[1]。

設施番茄主要生長期在秋冬季，其中花果期占整個生長期的3/4，受連陰天和霧霾的共同影響，設施番茄開花坐果期極易遭受寡照天氣影響，因此，冬季寡照成為設施番茄花果期主要災害之一。目前關于寡照對番茄影響的研究，大部分集中于苗期，針對花果期葉片光合特性對寡照持續時間響應及其恢復能力的研究，迄今尚未見報道。本研究擬通過遮陰試驗，分析不同遮陰持續時間及恢復光照后對葉片光合參數的影響，以期為設施蔬菜生產防災減災提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年11月?2018年2月在位于沂南縣的臨沂設施農業氣象試驗站內進行，供試日光溫室呈東西走向，長、寬和高分別為68.0、10.0和4.6m。覆蓋聚乙烯無滴膜，透光系數為75%。以無限生長型番茄“粉冠”為試材，壟寬95cm，行間距40cm，株間距30cm，每壟60株。供試土壤為沙壤土。10月1日定植，30d后供試番茄植株高達65～75cm，進入花果期。11月10日，采用遮陽網覆蓋的遮光方式（遮陽網覆蓋于日光溫室棚頂，高4.6m），模擬陰雨（雪）天氣溫室內寡照環境，按照陰雨天氣不遮、多云天氣遮一層、晴天遮兩層的原則，確保試驗期間溫室內光照強度低于200μmol·m?2·s?1，試驗期間各處理組的環境差異只有光照強度，其余條件完全相同。田間管理按高產栽培水平進行，苗期施一次高氮肥，番茄進入幼果期（90%的植株開始結果后第10天）后施用氮磷鉀（18?18?18）肥，以后每15天施肥一次。試驗期間，光合有效輻射維持在200～800μmol·m?2·s?1，CO2濃度0.35～0.45mL·L?1，氣溫20～30℃，15cm地溫22～28℃，土壤相對含水率65%～75%，空氣相對濕度75%～85%。

根據山東17個省轄市10a內平均連陰雨日數統計，冬季持續陰天日數一般在15d以內，因此，設計最大遮陰日數為15d。11月10日10：00開始遮陰，設3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）5個連續遮陰處理和一個對照（不遮陰）處理，每組3個重復。每個處理結束后，于當日10：00標記葉片并撤去遮陽網恢復正常光照，同時測定該處理和CK對照組的葉片光合熒光參數和葉綠素含量，觀測完成后，將恢復光照的處理組作為恢復組。5個遮陰處理組分別對應5個恢復組，分別用T1H、T2H、T3H、T4H和T5H表示。恢復期間，分別在恢復期內的第3、6、9、12、15天的10：00同時測量該組和CK對照組的葉片光合熒光參數和葉綠素含量。

1.2 氣象數據測定

采用Maos型小氣候自動觀測儀分別獲取日光溫室內遮陰和非遮陰條件下環境光合有效輻射。溫室內氣溫、空氣相對濕度采用WatchDog 2000數據采集器獲取，數據采集頻率每5min一次，取1h內平均值。

1.3 光合參數和葉綠素的測定

1.3.1 光響應曲線

在觀測日10：00?12：00，選取番茄植株自上而下第2個分支中健康、成熟的葉片進行標記，利用LI?6400便攜式光合測定系統（美國產）LED紅藍光源，設置光量子通量密度由低到高依次為0、200、400、600、800、1000、1200、1300、1500、1800和2000μmol·m?2·s?1的11個點，測量前將葉片在1200μmol·m?2·s?1的光強下光誘導120s，測量期間葉室內氣溫保持在20±3℃，CO2濃度保持在350±10μmol·mol?1范圍內。測量葉片在不同光強下的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），同一處理取3次重復平均值。

1.3.2 熒光參數

在當日同一時刻，利用FMS-2脈沖調制式熒光測定系統測量葉片熒光參數，包括初始熒光（F0）、PSⅡ最大量子產量（Fv/Fm）、實際光化學量子產量（ΦPSⅡ）、光化學猝滅（qP）和電子相對傳遞速率（ETR）。

1.3.3 葉綠素含量

參考李小方[9]關于測定番茄葉片的光合色素含量方法，于10：00?12：00，取番茄植株自上而下第2個分支中健康、成熟的葉片，剪去葉脈并切成碎塊，稱取0.5g與3mL純丙酮一起放入研缽中，加適量石英砂研磨均勻。將勻漿再加入5mL體積比為80%的丙酮置入離心管，以4000r·min?1轉速勻速離心10min后，取上清液用80%丙酮定容至10mL。將所得溶液用分光光度計在 665、649、470nm波長下比色，計算得到葉綠素a（Chl-a）、葉綠素b（Chl-b）和類胡蘿卜素含量（Chl x.c），葉綠素總含量（Chl）為3種葉綠素含量之和。

1.4 數據處理

采用DPS9.50和Excel2007系統對觀測數據進行統計分析，利用Duncan新復極差法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 遮陰對番茄葉片光合特性的影響

2.1.1 光響應曲線

如圖1所示，各處理番茄葉片的光響應曲線中，凈光合速率隨著遮陰日數的增加呈現下降趨勢，其中CK的光飽和點出現在光量子通量密度為1600μmol·m?2·s?1時，T1?T3的光飽和點出現在光量子通量密度為1500μmol·m?2·s?1時，T4、T5的光飽和點出現在光量子通量密度為1300μmol·m?2·s?1處，由此可見，遮陰會影響番茄葉片的光合性能，使番茄葉片的光飽和點降低。番茄葉片的光補償點呈現與光飽和點相反的變化趨勢，T1?T5的光補償點分別出現在光量子通量密度為54、87、102、110和108μmol·m?2·s?1處，同日測得的CK對照組葉片，其光補償點為35μmol·m?2·s?1。由此可知，遮陰使葉片的光補償點增加，且遮陰日數越長，光補償點越大，由高到低依次為T5>T4>T3>T2>T1>CK。

2.1.2 光合參數

選取光飽和點處的光合參數進行統計，結果見表1。由表可見，與同天測得的CK相比，所有遮陰處理其葉片的凈光合速率均明顯降低，胞間CO2濃度均明顯升高。且隨著遮陰日數的增加葉片凈光合速率逐漸減小，T1、T2、T3、T4和T5較CK 分別下降7.0%、26.7%、38.9%、46.8%和49.0%；胞間CO2濃度隨著遮陰日數增加逐漸上升，T1、T2、T3、T4和T5分別比CK升高23.4%、38.5%、39.0%、51.7%和68.3%。遮陰處理中（T1?T5）葉片氣孔導度和蒸騰速率與CK相比表現出相同的變化趨勢，即在遮陰3～15d的范圍內隨著遮陰時間的延長先上升后下降，氣孔導度表現為T3>T2>T1>CK>T4>T5，葉片蒸騰速率為T3>T2>T4>T1>CK>T5。葉片凈光合速率和蒸騰速率在遮陰6d（T2）后出現顯著差異，葉片胞間CO2濃度和氣孔導度則在遮陰9d（T3）后出現顯著差異。可見，遮陰3～15d會對番茄葉片的水、氣交換產生影響，遮陰9d內水、氣交換速率（蒸騰速率和氣孔導度）升高，繼續遮陰（12d和15d）后葉片水、氣交換速率將降低；遮陰3～15d也會對番茄葉片的凈光合速率產生不利影響，從而使胞間CO2濃度升高。

圖1 不同遮陰日數處理下番茄葉片光響應曲線的比較

2.1.3 葉綠素含量

由表2可知，不同遮陰日數條件下的番茄葉片Chl-a、Chl-b、Chl x.c以及Chl含量均隨著遮陰日數的增加而呈現上升趨勢。與對照CK相比，T1?T5處理Chl-a含量分別上升16.0%、27.5%、45.8%、69.5%和125.2%；Chl-b含量分別升高21.7%、47.8%、39.1%、117.4%和182.6%；Chl x.c含量分別增加7.7%、20.5%、35.9%、48.7%和115.4%。3種葉綠素含量的變化幅度表現為，葉綠素b>葉綠素a>類胡蘿卜素。分析其顯著性可知，Chl含量、葉綠素a和類胡蘿卜素含量均從T3開始與CK出現顯著性差異，Chl-b含量從T2開始出現顯著性差異。Chl含量為3種葉綠素含量之和，其變化規律與3種葉綠素相似。

表1 不同遮陰處理番茄葉片光飽和點對應的光合參數比較（平均值±均方差）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。Pn為凈光合速率，Ci為胞間CO2濃度，Gs為氣孔導度，Tr為蒸騰速率。下同。

Note：Lowercase letter indicate the difference significance among treatments at 0.05. Pn is net photosynthetic rate. Ci is intercellular carbon dioxide concentration. Gs is stomatal conductance. Tr is transpiration rate. The same as below.

表2 不同遮陰日數條件下番茄葉片的葉綠素含量比較（mg·g?1）

Note: Chl-a is chlorophyll a content, Chl-b is chlorophyll b content, Chl x.c is carotenoids content, and Chl is the total sum of three items. The same as below.

2.1.4 熒光參數

表3為不同遮陰日數條件下的番茄葉片熒光參數的變化過程。由表可見，F0隨遮陰日數的增加而上升，分析其顯著性可知，與CK相比，T1?T3處理F0的上升幅度并不顯著，T4、T5處理則出現顯著性差異。即12～15d的遮陰對葉片F0產生了顯著影響，相比CK分別升高了30.7%、30.9%。遮陰使番茄葉片Fv/Fm略有下降，分析顯著性可發現，在T1?T5的遮陰處理中，葉片 Fv/Fm無顯著性差異，因此，15d以內的遮陰不會對番茄葉片Fv/Fm產生顯著影響。番茄葉片ΦPSⅡ隨著遮陰日數的增加而降低，T1、T2處理其葉片ΦPSⅡ與CK相比無顯著性差異，T3開始出現顯著變化，其中T5的差異性最為顯著。9～15d的遮陰（T3?T5處理）使ΦPSⅡ相比CK分別降低19.6%、25.0%和32.1%。由表可知，遮陰使葉片qP下降。與CK相比，從T1處理開始，葉片qP即出現了顯著性差異，在遮陰過程中，各處理葉片qP與CK相比分別下降15.5%、14.3%、25.0%、27.4%和29.8%。葉片ETR隨著遮陰日數的增加呈現降低趨勢，分析其顯著性可知，在遮陰過程中，葉片ETR由T2開始與CK對照組出現顯著性差異，T2?T5與CK相比顯著降低12.6%、19.8%、30.4%和36.7%。比較番茄葉片熒光參數可知，葉片qP與ETR對遮陰的響應更為敏感。

表3 不同遮陰日數條件下番茄葉片的熒光參數

Note:F0is initial fluorescence, Fv/Fm is PSⅡmaximum quantum yield, ΦPSⅡis actual photochemical quantum yield, qP is photochemical quenching, ETR is relative electron transfer rate. The same as below.

2.2 復光對番茄葉片光合特性的影響

2.2.1 光合參數

番茄葉片光合參數的恢復過程如圖2所示。由圖可知，隨著脅迫程度的增加，葉片凈光合速率和胞間CO2濃度的恢復程度逐漸降低，其中T1處理恢復最好，T5處理恢復最差。

圖2a為葉片凈光合速率的恢復過程，由圖可知，T1、T2和T3在9～15d內恢復至正常水平，而T4、T5在結束恢復時，僅恢復至正常水平的95%和85%。圖2b為葉片胞間CO2濃度的恢復過程，由圖可見，T1?T4均在6～15d內恢復至正常水平，T5在恢復結束后，胞間CO2濃度仍然比CK高出17.5%。

圖2c為葉片氣孔導度的恢復過程，由圖可知，CK的葉片氣孔導度處于0.2～0.8mol·m?2·s?1范圍內，經過15d的恢復，T1、T2的葉片氣孔導度比恢復前分別降低26.7%和15.6%，T3、T4和T5則比恢復前分別升高15.3%、57.7%和212.9%，T1、T2的葉片氣孔導度在9d內恢復至正常水平，T3、T4和T5在15d內恢復至正常水平。圖2d為葉片蒸騰速率的恢復過程，與氣孔導度的變化規律類似，T1、T2的葉片蒸騰速率隨著恢復天數的增加而降低，T3、T4和T5則隨著恢復時間的增加而逐漸升高。T1經過15d基本恢復到正常水平，T2在恢復結束時，蒸騰速率比CK高出32.8%；T3、T4和T5在9～15d內基本恢復至正常水平。

2.2.2 葉綠素含量

由表4所示，番茄葉片的Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均隨著恢復時間的增加而呈現下降趨勢。對照CK的Chl含量在1.48～1.68mg·g?1范圍內波動。T1的Chl含量在恢復9d后與CK無顯著性差異。同理，T2在15d后，其葉綠素含量與CK無顯著性差異。T3、T4和T5的Chl含量在恢復過程中始終與CK存在顯著性差異，可見，遮陰9d以上時，Chl含量無法在復光后恢復正常。

對照CK的番茄葉片Chl-a含量在1.26～1.52mg·g?1，分析各處理顯著性差異可知，T1在恢復6d時，其Chl-a含量與CK無顯著性差異。T2、T3和T4的Chl-a含量分別在15d、27d和27d時恢復正常水平。T5在恢復過程中始終與CK存在顯著性差異。

圖2 各處理復光不同天數后番茄葉片光合特性的光響應曲線

注：T1H、T2H、T3H、T4H和T5H分別表示5個遮陰處理相對應的恢復處理，3d、6d、9d、12d、15d表示恢復日數。下同。

Note:T1H , T2H , T3H , T4H and T5H represent the restoration groups of 5 stress treatments, respectively , and 3d,6d,9d,12d,15d represent the recovery days. The same as below.

由表可知，番茄葉片Chl-b含量在三種葉綠素中含量最低，對照CK的番茄葉片Chl-b含量在0.21～0.27mg·g?1范圍內波動。分析其顯著性可知，T1的Chl-b含量在9d時恢復至正常水平，T2、T3分別在15d時恢復至正常水平，T4、T5的Chl-b含量與CK對照組始終無顯著相關關系。

番茄葉片中Chlx.c含量在0.40～0.45范圍內波動，顯著性分析表明，T1、T2處理葉片Chlx.c含量與CK顯著相關，T3在恢復12d后，其Chlx.c含量與CK無顯著性差異，T4、T5的Chlx.c含量與CK差異不顯著。可見，T1、T2和T3的Chlx.c含量在恢復初始便已恢復正常，而T4、T5則在恢復過程中未恢復至正常水平。

表4 番茄葉片葉綠素含量的恢復過程

3 結論與討論

（1）番茄葉片的凈光合速率隨著遮陰日數的增加而降低，表明葉片對光的利用能力逐漸下降，主要原因在于番茄葉片通過降低自身光飽和點，升高光補償點，從而調節葉片對弱光的利用效率，這與秦玉芝等的研究結果一致[10?11]。同時，胞間CO2濃度也增加，二者分別在遮陰6d和9d時發生顯著變化，復光后，遮陰9d以上的處理葉片凈光合速率和胞間CO2濃度無法恢復，表明持續寡照6d以上，將導致番茄葉片光合機制受到傷害，9d以上，番茄葉片無法恢復正常光和能力。這與侯奇奇等的研究結果一致[12?14]。

（2）葉片氣孔導度隨著光量子通量密度的增加而增加，低于9d的遮陰會增加葉片氣孔導度，當遮陰日數超過9d時，氣孔導度則隨著遮陰日數的增加而減小，蒸騰速率的變化規律與之類似。9d以內的遮陰條件影響了番茄葉片的光合機制以及有機物的累積，葉片產生補償效應，使氣孔導度暫時上升以促進CO2的吸收，提高光合速率，同時帶動了蒸騰速率的增加[15?16]。當遮陰日數進一步增加時，長期光照不足造成的葉片萎蔫進一步傷害了番茄葉片的光合系統，凈光合速率下降，光合作用需要的CO2含量減少，CO2的利用率降低，導致胞間CO2濃度增加，同時葉片氣孔導度下降[17]。而復光后，5個處理組的葉片氣孔導度和蒸騰速率，均能在恢復光照的15d內恢復正常，因此，遮陰對葉片凈光合速率與胞間CO2濃度的影響要大于氣孔導度與蒸騰速率。

（3）遮陰條件下番茄葉片Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均增加，主要原因是在弱光環境中，番茄葉片通過降低自身的光飽和點和暗呼吸速率來增強自身的光能利用率，減少對光合同化物的消耗，同時通過增加葉綠素含量來促進葉綠體對光能的吸收、利用與轉化。遮陰條件下Chl-b含量增加最顯著，其原因是葉片中Chl-b以吸收短波輻射為主，Chl-b的增加有助于更充分利用弱光環境中占優勢的短波藍紫光，與唐韋華等結論相似[17?19]。葉片中Chl-b以吸收短波輻射為主，Chl-b的增加有助于更充分地利用弱光環境中占優勢的短波藍紫光[19]。復光后，T1?T4的Chl-a含量在15d內恢復至正常水平，T1?T3的Chlx.c含量在6d內恢復正常，T1、T2和T3的Chl-b含量在15d內恢復正常，而T4、T5并未恢復，因此，葉綠素中，Chl-a與Chlx.c的恢復能力要高于Chl-b，這與唐韋華等研究結果類似[18]。

（4）F0增加表示植物葉片類囊體膜的損傷增加，Fv/Fm的下降表示葉片潛在光合效率的降低，ΦPSⅡ反映PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，ETR表示光合電子的相對傳遞速率，其快慢與植物的光合速率有關，qP表征了植物光合作用活性的大小。研究發現，3d以上的遮陰使植物光合作用的活性下降，6d以上的遮陰會降低葉片的光能捕獲效率，對番茄葉片的光合速率產生影響，遮陰9d以上則會使番茄葉片類囊體薄膜損傷，15d的遮陰過程對葉片潛在光合效率影響不大，這與胡文海等的研究結果一致[20?21]。

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Effects of Shading and Light Restoration on Photosynthetic Characteristics of Tomato Leaves during Flowering and Fruit Period

ZHU Yu-qing1, 2, XUE Xiao-ping2

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2. Shandong Climate Center, Jinan 250000)

In order to reveal the changes of photosynthetic parameters of tomato leaves under different shading days and the recovery ability of leaf photosynthetic parameters after light restoration, the shading and light restoration experiment on potatoes with solar greenhouse was conducted, taking the infinite-growth-typed tomato “Power Corolla (Mill) ” as material, putting tomatoes in greenhouse during the flowering and fruiting period, and 5 different shading days treatments were designed: T1 (3 days shading), T2 (6 days shading), T3 (9 days shading), T4 (12 days shading) and T5 (15 days shading). The natural light in the greenhouse was used as the control (CK). The results showed that shading decreased the light saturation point and increased the light compensation point of tomato leaves comparing with CK. Net photosynthetic rate of tomato leaf after shading 15 days decreased by 49.0%, and intercellular carbon dioxide concentration increased by 68.3%. With shading days growing, stomatal conductance and transpiration rate decreased quickly after a short increasing, which decreased by 32.9% and 1.60% respectively after shading 15 days. The content of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids increased by 125.2%, 182.6% and 115.4% respectively when the shading days growing, and the change of chlorophyll b content was significant (P<0.05). Among the fluorescence parameters in tomato leaves, F0increased with shading days growing, and increased by 30.87% after shading 15 days, while ΦPSⅡ, qP and ETR decreased with the shading days growing, and they decreased by 32.4%, 29.8% and 36.7% respectively after shading 15 days. Nonetheless, the response of Fv/Fm to shading environment was not significant. The shading days had different effects on the recovery ability of different leaf parameters, shading more than 12 days made leaf net photosynthetic rate and intercellular carbon dioxide concentration unable to restore to original state. The chlorophyll content in leaves could not be recovered when shading more than 9 days, the recovery capability of chlorophyll a and carotenoids was better than that of the chlorophyll b. When shading period was less than 9 days, the photosynthetic parameters and chlorophyll content of tomato leaves could be restored to the initial state after the recovery process.

Tomato; Shading; Light restoration; Photosynthetic parameters; Chlorophyll

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.02.007

朱雨晴,薛曉萍.遮陰及復光對花果期番茄葉片光合特性的影響[J].中國農業氣象,2019,40(2):126?134

2018?08?31

。E-mail：xxpdhy@163.com

十三五山東重大氣象工程項目[魯發改農經（2017）97號]；山東省氣象局氣象科學技術研究項目（面上課題）“基于溫光效應模型的日光溫室番茄寡照災害影響評估”（2017sdqxm02）

朱雨晴（1993?），女，碩士生，研究方向為設施農業氣象。E-mail：2806217750@qq.com