增溫對北疆灌區冬小麥生長、光合和產量的影響

楊衛君，吳高明，高文翠 ，張金汕 ，石書兵 ，賈永紅

(1.新疆農業大學農學院，新疆烏魯木齊 830000；2.新疆裕民縣農業技術推廣站，新疆裕民 834800；3.新疆農業科學院奇臺麥類試驗站，新疆奇臺 831800)

氣候變暖及其對農業的影響已受到廣泛的關注。小麥為中國三大主要糧食作物之一，氣候變暖會導致其安全生產風險顯著增加[1-2]。有研究表明，溫度每升高1.0 ℃，小麥減產4%～7%[3]；也有研究認為，溫度每升高1.0～1.5 ℃，小麥增產15%～20%[4]。研究結果的不一致可能是因為試驗區域氣候的特殊性和差異性[5]。新疆是我國西北地區重要的小麥優勢產區，其小麥種植面積占糧食作物種植面積的40%～60%，因而小麥生產對該地區糧食安全至關重要。奇臺縣是新疆重要的商品糧生產基地和全國糧食生產百強縣之一，小麥是該縣主要糧食作物。近年來的研究表明，在過去的數十年中，新疆大多數地區氣候因氣溫升高、降水量增多而表現出不同程度的“暖濕化”趨勢[6-8]。對奇臺縣1961-2009年溫度變化的分析發現，該縣春季氣溫呈較明顯的上升趨勢，開春期呈提早趨勢，因而適時早播可使春小麥各生育時期盡可能早地處于溫度適宜的時段，并能相應延長小麥灌漿期和乳熟期，對提高產量十分有利[9]。而姜彩蓮等[10]通過對奇臺縣1981-2010年的氣象觀測資料統計分析提出，適時晚播有利于冬小麥生長，并重新確立了冬小麥的適宜播種期。上述結果均是基于歷史資料的分析而得出。目前，關于新疆小麥對氣候變暖響應的田間試驗研究尚無報道，從而制約了氣候變暖對作物影響過程和機理的認識。本試驗運用田間開放式增溫系統(FATI)，對北疆灌區冬小麥進行生育期模擬增溫處理，研究增溫對冬小麥生長、光合及產量的影響，以期為未來氣候變暖條件下新疆小麥安全生產提供參考對策。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

試驗設在新疆奇臺縣麥類試驗站(東經89°13′至91°22′，北緯42°25′至45°29′)。奇臺縣屬溫帶大陸性氣候。年平均氣溫5.5 ℃，7月平均氣溫22.6 ℃，極端最高氣溫39 ℃，1月平均氣溫-18.9 ℃，極端最低氣溫-37.3 ℃。年平均相對濕度60%。無霜期年平均153 d(從4月下旬到10月上旬)。年平均降水量269.4 mm。試驗地前茬為春小麥，0～20 cm土層有機質含量為15.157 g·kg-1，總氮含量0.933 g·kg-1，速效磷含量7.1 mg·kg-1，速效鉀含量351 mg·kg-1，pH值為8.6。

1.2 試驗材料與設計

供試冬小麥為當地主栽品種新冬22號。試驗采用當前國內外公認的技術成熟、增溫效果明顯，且能較好模擬氣候變暖增溫機制的增溫系統即田間開放式主動增溫系統(FATI)[11]進行增溫處理。該系統選用遠紅外輻射加熱管作為熱量供給源，通過加熱管釋放的紅外長波輻射來提高田間溫度[12]。試驗設三個溫度處理：不增溫(CK)、夜間12 h增溫(T12，每天19:00-7:00)和全天24 h增溫(T24)。田間裝置由支架和增溫系統組成，將遠紅外輻射加熱管懸掛固定在試驗田的三腳架上，通過調整支架高度，保持紅外線輻射器增溫管距離小麥冠層高度35～45 cm，以避免冬小麥被灼傷。每個小區面積12 m2(3 m×4 m)，隨機區組設計，重復3次。為避免由于熱量擴散引起不同小區間相互影響，相鄰小區間隔0.5 m。每個小區設有兩組紅外線輻射器增溫管，每個加熱管額定功率1 000 W·h-1，增溫從小麥起身期開始直至收獲。試驗樣地四周用圍欄保護，防止人或動物進入。小麥生產管理根據當地高產栽培技術進行。

從測定結果看，T12和T24處理均顯著提高了冬小麥冠層、地表及耕層5 cm的溫度(P<0.05)。T12處理下小麥在拔節期至成熟期冠層平均溫度升高1.6 ℃，地表平均溫度升高1.1 ℃，耕層5 cm處平均溫度升高0.6 ℃；T24處理下，小麥冠層、地表及耕層5 cm的溫度在拔節期至成熟期分別升高1、0.8和0.6 ℃。同時，相同時段相比，T12處理的增溫幅度整體上也大于T24處理(圖1)。總體來看，增溫效果達到了試驗設計的要求。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 冬小麥光合參數測定

從冬小麥開花期開始，每5 d每個小區選取五個主莖，用Li-6400測定旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.2 冬小麥生長指標測定

從冬小麥孕穗期至成熟期，每個小區測量15株株高，求平均值；采用Li-3000便攜式葉面積儀，每小區每次選15個單株，測定所有綠葉面積，計算單株平均綠葉面積。

1.3.3 冬小麥干物質、產量及產量構成測定

在小麥成熟后，各小區先選1 m雙行調查穗數。之后每個小區選代表性植株15株，采收地上部，分成莖鞘、葉片和穗三個部分，105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘至恒重，稱干重，并統計穗粒數。各小區人工收割，實打實收，并計算公頃產量。

圖1 模擬增溫的不同增溫效果Fig.1 Warming result of two warming forms

圖柱上不同字母表示同一生育時期不同處理間差異在0.05水平上顯著。下圖同。

Different letters above columns mean significant differences among the treatments at the same growing stages at 0.05 level. The same in the following figures.

圖2增溫對冬小麥株高的影響

Fig.2Effectsofwarmingonplantheightofwheat

1.4 數據處理與分析

所有數據均采用Sigmaplot 12.0和SPSS 16.0軟件進行處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 增溫對冬小麥生長的影響

2.1.1 增溫對冬小麥株高的影響

增溫對小麥株高影響較小(圖2)。在孕穗期和抽穗期，T12處理相對于CK降低了小麥株高；T24處理增加小麥株高，但作用不明顯。在其他時期不同處理間株高差異均不顯著。

2.1.2 增溫對冬小麥綠葉面積的影響

增溫影響小麥綠葉面積，但在不同時期存在差異(圖3)。與CK相比，小麥開花前T12和T24處理均顯著增加了小麥綠葉面積，其中孕穗期T24處理增幅較大，而抽穗期T12處理增幅較大。在開花期，不同處理間差異不顯著。此后，增溫處理的綠葉面積均顯著低于CK，其中T24處理降低幅度較大。整體來看，從孕穗期到成熟期，不同處理的綠葉面積均呈先升后降趨勢，其中增溫處理均在抽穗期達到最大，而CK在灌漿中期達到最大。由此可見，增溫雖然促進了小麥葉片早期的發育，但導致開花后功能葉片較早衰老。

2.1.3 增溫對冬小麥干物質積累和分配的影響

冬小麥成熟后干物質總積累量在不同處理間無顯著差異，但與CK相比，T24處理的穗部干物質積累量顯著降低，而葉片干物質積累量顯著升高，T12處理的各器官干物質積累量無顯著變化(圖4A)。增溫對冬小麥干物質分配比例也產生一定的影響(圖4B)。增溫對葉片中干物質分配比例的影響未達顯著水平；增溫分別增加和降低了莖鞘和穗部干物質分配比例，其中T24處理效應均顯著，說明增溫促進了干物質向營養器官的分配，而使光合產物向收獲器官的輸送受到抑制。

2.2 增溫對冬小麥光合特性的影響

隨灌漿進程，各處理旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)均呈下降趨勢(圖5A和圖5C)，蒸騰速率(Tr)均呈先增后降趨勢(圖5B)，胞間CO2濃度(Ci)呈現上升趨勢(圖5D)。雖然增溫對四個指標有一定的影響，但規律性不明顯。

2.3 增溫對冬小麥產量及其構成因素的影響

與CK相比，增溫雖然降低了小麥的穗粒數和千粒重，但差異均不顯著；T12和T24處理分別導致冬小麥穗數顯著減少和增加；T24和T12處理的產量分別降低1.7%和 18.9%，其中T12處理與CK差異顯著。這說明夜間增溫的減產效應主要歸因于穗數的降低。

圖3 增溫對冬小麥綠色面積的影響Fig.3 Effect of warming on green leaf area of winter wheat

圖4 增溫對冬小麥成熟期各器官干物質積累和分配的影響Fig.4 Accumulation and distribution of dry matter in different organs of winter wheat

表1 增溫對冬小麥產量及其構成因素的影響Table 1 Effects of warming on yield and its components of winter wheat

同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Values followed by different letters in a column indicate difference significant at 0.05 level.

圖5 增溫對冬小麥光合特性的影響Fig.5 Effects of warming on photosynthetic characteristics of winter wheat

3 討 論

目前，公認的能較好模擬全球變暖增溫機制的增溫系統是紅外輻射增溫系統[11]。本試驗采用了紅外輻射增溫系統進行田間模擬增溫，結果顯示，T12和T24處理均可顯著提高麥田耕層5 cm、地表和植株冠層的溫度。同時，有效增溫面積達到4 m2，符合田間植株及土壤樣品采集以及原位觀察的需求。模擬增溫過程中系統運行功率一致，增溫幅度在冬小麥生育進程中穩定，可保證田間增溫試驗的要求。

株高是影響作物產量的一個重要因素。較高的株高能提高植物的光能截獲力，增強冠層透光率，提高下層葉片獲取光照的幾率，從而促進光合作用，加速光合產物積累、轉運，進而提高小麥產量[12-13]。本試驗結果顯示，增溫對冬小麥的株高有一定影響，但影響程度較小。房世波等[14]研究認為，夜間溫度升高會降低冬小麥的株高，且主要是由于生育期縮短造成的。這種研究結果的差異可能與試驗材料不同有關。

葉面積一定程度上決定了作物冠層對光照的利用能力和生長速率，從而影響作物的生物量和產量。環境因素，尤其是溫度對葉面積的影響很大，日平均溫度與葉面積呈線性函數關系[15]。本研究發現，溫度升高后，開花期前冬小麥綠葉面積顯著提高，開花期后葉面積下降。因此，增溫條件下，小麥功能葉片會過早衰老，不利于干物質積累和產量的形成。

研究表明，由于不同氣候區水熱條件、灌溉條件以及小麥品種耐熱性等的差異，即使增溫幅度相同(0～3 ℃)，溫度變化導致小麥產量出現增加或降低的趨勢會截然不同，其中夜間增溫對小麥產量的影響更加明顯[16]。本試驗中，增溫對冬小麥減產的作用主要是由于群體數量改變導致。夜間增溫會增加小麥呼吸消耗，不利于植株生長發育，使株高降低，減少穗部干物質積累和分配，不利于穗部發育，從而導致有效穗數減少，從而造成產量顯著降低；全天增溫雖然也會導致呼吸消耗增加，但可促進小麥分蘗，顯著增加穗數，但是隨著后期溫度升高，小麥功能葉片衰老加速，綠葉面積迅速下降，減弱了光合產物向穗部輸送，因此也造成小幅減產。這與前人的研究結果一致[17]。然而，也有研究認為，夜間增溫會促進冬小麥地上部的生長發育，提高小麥籽粒淀粉合成酶活性和千粒重，從而使小麥產量增加，這可能是由于植物光合作用受到源-庫關系調控[18]。在江蘇南京的增溫實驗中，夜間增溫0～3 ℃可使小麥顯著增產19.6%[19]。另外，通過對春小麥的升溫試驗發現，溫度升高在促進氣體交換的同時，通過改變氣孔導度影響蒸騰速率[20]。本研究表明，氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率對晝夜不同增溫有所響應，但總體上缺乏規律性。這可能與試驗區域生態條件、材料差異有關。有分析發現，田間增溫會顯著影響中國糧食主產區小麥產量以及生育期持續時間，但不同氣候區及不同時段增溫對小麥生長和發育的影響不同[16]。例如，在全生育期持續增溫時，亞熱帶季風區小麥增產8.2%，溫帶季風區小麥增產6.8%，而溫帶大陸性氣候區小麥則減產10.2%。不同模型模擬預測氣候變化對小麥產量的影響均有類似趨勢[21-23]。此外，模型研究表明，在IPCC的SRES A2和B2情景下，至2050年時增溫2 ℃會使灌溉區冬小麥產量降低1.6%～2.5%，但如果考慮增溫帶來的CO2濃度變化后，小麥產量會增加[18]。在寧夏和甘肅等地開展的增溫試驗中，當溫度升高0～3 ℃小麥產量降低了5%～20%，且隨著增溫幅度的升高(0～2 ℃升高至2～3 ℃)，小麥減產幅度顯著增加20%[24-25]。因此，未來依然需要通過更多的試驗來開展深入研究。