植物修復治理鎘污染及其鎘富集分子機制研究

曾鍵堯 李 娜 王 妍 楊 琳

（天津師范大學生命科學學院天津市動植物抗性重點實驗室 天津 300387）

引言

鎘污染目前已經成為全球問題[1]，全世界每年向環境中釋放的鎘達30000 噸左右[2]，主要通過土壤/水體-植物/動物-人類營養鏈在人體內的積累[3]，造成肺、肝、骨、腎、前列腺、睪丸和免疫系統等一系列損傷[4]，鎘污染治理問題受到廣泛關注。

鎘污染的治理主要通過物理、化學或生物的方法。化學方法采用化學試劑灌溉土壤或噴灑葉面，雖取得一定成效，但可能造成二次污染[5]；物理方法對土壤進行排土置換或淋浴、降低pH 值[6]等，不易引入新污染，但耗時長、清除效果有限、勞動量大、成本高。故近年來植物修復鎘污染越來越受重視。由于植物修復的創新性和環境友好性，且低成本展現出獨特優勢。

植物體內鎘積累會造成植物生長緩慢、葉片發黃甚至死亡等現象[1]，一些超富集鎘的植物能很強吸收，自身的正常生理功能只受較小影響[7]。科學工作者通過對植物體內鎘富集的機制的研究，對其分子機制有一定了解并得到了與鎘富集相關的基因。研究植物體內鎘富集的分子機制對植物修復法治理鎘污染有重要應用價值。

1 植物修復技術治理鎘污染研究進展

植物修復技術是指利用某些植物對鎘的高富集率和強耐受力達到降低或去除降低環境中鎘污染危害的技術，有植物提取、植物降解、植物揮發、根際過濾和植物固定五種類型[8]。目前鎘污染主要有土壤鎘污染和水體鎘污染兩種類型。

1.1 土壤植物修復技術

鎘在土壤中存在水溶交換態、碳酸鹽結合態、鐵錳氧化物結合態、有機物結合態和殘留態5 種形態，其中，處于水溶交換態的鎘最易被生物吸收[9]。

目前已有多種土壤修復植物被發現，如法國南部的遏藍菜屬，植物葉片鎘富集量能高達葉片干重的0.3%[10]，同時發現，土壤pH 值在鎘吸收中發揮重要作用。但目前在國內發現的超富集鎘的植物并不多。

1.2 水體植物修復技術

鎘污染源頭主要是水體污染，通過廢水到土壤進而污染農作物或家禽最后對人體造成危害[11]。水體植物修復技術相較于土壤起步較晚，僅有鳳眼蓮、蘆葦等被應用于污染水體的治理。

浮萍是一種能富集鎘的植物，有繁殖速度快、耐受能力強和易打撈等優勢，在污水治理上有廣闊應用前景，但對其富集鎘分子方面的研究尚未有報道。

2 植物鎘吸收、區域化及轉運過程相關蛋白

已有多種蛋白被報道參與植物鎘吸收區域化和轉運過程，包括陽離子擴散促進蛋白（Cation Diffuse Facilitor Proteins,CDF）家族、鋅鐵轉運蛋白（Zine-Iron Reglated Transporter Proteins,ZIP）家族、Nramp（Natural resistance-associated macrophage proteins,Nramp）家族、重金屬ATP 酶（Heavy Metal ATPase,HMA）、離子交換蛋白（cation exchangers，CAX）以及ABC（ATP-Binding Cassette）類型的液泡轉運體[12]。其中，HMA、CAX 和ABC 轉運蛋白是負責鎘離子向液泡區域化的離子通道蛋白。

2.1 CDF家族

CDF 家族在1995 年被Siliver 和Nies 首次鑒定，目前研究結果表明CDF 蛋白是質子逆向轉運蛋白[13]。CDF 蛋白家族識別底物具有專一性，Cd2+離子半徑為97pm[14]，能被其結合位點識別。轉基因酵母中過表達該家族的TgMTIP1 基因能增加其對Cd2+、Co2+和Ni2+的耐受能力。

2.2 ZIP家族

ZIP 家族蛋白在各類生物中廣泛存在，參與介導鋅、鐵、錳、銅、鎘、砷等多種二價陽離子的吸收與轉運。Pence 等發現ZIP 家族的ZNT1 基因可以同時促進酵母對鎘、鋅的吸收[15]，但Milner等通過進一步實驗發現，NcZNT1 基因參與細胞對鋅的吸收而不參與鎘、銅、鐵、錳的跨膜運輸[16]。

2.3 Nramp家族

Nramp 家族首先在動物中被發現，隨著研究的深入，發現在植物中，該家族成員對金屬離子的轉運也起重要作用，At-NRAMP1、AtNRAMP 與AtNRAMP4 等 都 參 與 了Cd 的 轉 運[1]。Thomine 等人發現，植物表達系統過量表達Nramp 家族成員At-Nramp3 時，Cd2+的存在能增加鐵富集量[17]。

2.4 HMA家族

HMA 屬P 型ATP 酶亞族，參與多種重金屬離子的轉運，在鎘運輸中發揮了不同作用。目前HMA3、HMA4 與HMA9 已被證實參與鎘吸收和轉運[18]。在擬南芥中AtHMA2 和AtHMA4 參與了鎘向木質部運輸的過程，HMA3 負責鎘離子向液泡的區域化。擬南芥中發現的AtHMA3 和水稻中發現的OsHMA3 均被證實是液泡膜上的轉運子，負責鎘的區域化[19]。

2.5 CAX家族

CAX 家族是定位于液泡膜上的反向轉運蛋白，能轉運Ca2+、Cd2+、Mn2+等離子，是陽離子轉運蛋白。Shigaki 等人（2006）發現，在煙草中過表達擬南芥AtCAX2 能增加煙草對Cd2+的抗性；Korenkov 等人進一步研究表明，煙草中過表達AtCAX2 和AtCAX4增強了Cd2+向液泡轉運過程，進而實現Cd2+積累[20]。

2.6 ABC家族

ABC 轉運蛋白種類龐大多樣，通過將重金屬離子向液泡運輸，緩解重金屬離子的危害。AtATM3 是擬南芥ABC 家族成員之一，Kim（2006）等人發現，AtATM3 基因表達量在鎘處理后的植物根系中上調，通過對AtATM3 突變株和野生型的研究發現突變株對鎘的敏感性高于野生型，過表達AtATM3 的植株對鎘的抗性更強，表明AtATM3 對鎘脅迫有一定的耐受作用[21]。

結語

植物修復技術在治理環境中重金屬污染問題的應用雖已受到國內外研究者的廣泛關注，但對植物吸收、轉運鎘的分子機制仍不明確。分子機制的確立對環境修復植物品種的選擇有重要影響，同時也能通過對相關基因的克隆解決現植物修復技術存在的鎘富集量低、效果不顯著、生長緩慢等缺點。

總之，植物修復技術需要一套完整的應用體系，通過分子生物學的研究，了解影響鎘富集的相關因素，為植物富集鎘創造適宜的條件對環境鎘污染的治理至關重要。