區域農田景觀格局對麥蚜種群數量的影響

張永生,歐陽芳,門興元,戈 峰,袁哲明,*

1 湖南農業大學植物保護學院,植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室,長沙 410128 2 中國科學院動物研究所,農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101 3 山東省農業科學院植物保護研究所,濟南 250100

區域農田景觀是由耕地、草地、林地、園地、城鎮等類型斑塊構成,其在空間上的分布與組合構成了區域農田的景觀格局。在農田景觀系統中,頻繁的農田生產活動,如耕地、灌溉、噴施農藥、收割等會迫使害蟲與天敵在各種生境(作物生境與非作物生境)之間不斷地遷移；并且農田中的很多害蟲是從外地遷飛而來,通常與農田周圍的環境條件沒有直接關系[1]。因此,害蟲與天敵的管理必然要擴展到大尺度的區域農田景觀系統[2- 4]。而農田景觀格局的變化勢必會影響景觀中害蟲與天敵種群的發生和轉移擴散,從而影響害蟲的危害與天敵的控害作用[5- 8]。例如耕地面積的擴大和非作物棲息地的減少會導致農田景觀格局的單一化,引起景觀中生物多樣性的下降,從而影響農田景觀格局中害蟲的發生與危害[5,9- 11]。

在農田景觀中的作物生境和非作物生境對害蟲與天敵的發生都具有重要影響[1]。目前大量的研究集中在農田周圍的非作物生境對天敵種群發生的影響,如林地、草地等非作物生境可以作為天敵瓢蟲的棲息地和庇護所,能夠為瓢蟲提供蚜蟲以及花粉、花蜜等備選食物,促進天敵瓢蟲的發生[12- 16]；同時在非作物生境上生長發育的瓢蟲也會遷移到麥田上捕食蚜蟲[11,17-18]。農田景觀中的非作物生境也可以為瓢蟲提供安全的越冬場所,從而促進越冬瓢蟲數量的增加[11,14,19- 20]。Dong等[21]發現麥田周圍的林地以及景觀多樣性有利于瓢蟲種群的發生。非作物生境也可以作為寄生峰的庇護所和越冬所,寄生峰從非作物生境中獲取可替代性寄主和營養來完成其生活史[22-23]。非作物生境的類型、面積與分布都會影響農田中寄生峰的發生時間與發生量,林地與草地非作物生境促進了蚜繭峰種群的增長,蚜繭峰種群密度隨景觀復雜程度的增加而增加[24- 25]。同時,農田景觀中的非作物生境也可作為一些害蟲如蚜蟲的棲息地、避難所和越冬所,從而有利于害蟲的發生[1,11]。已有研究表明,林地與草地非作物生境促進了麥蚜種群的增長[25],但關于農田景觀格局對蚜蟲種群影響的研究還是比較少。另外,目前的大部分研究主要關注于田間尺度下的農田周圍非作物生境類型的比例和面積對天敵與害蟲的影響,而在大尺度的區域農田景觀下,各種生境的面積比例、形狀和空間布局景觀等特征對天敵與害蟲影響的研究也比較少。

圖1 山東省土地覆蓋類型與取樣點分布圖 Fig.1 Land use map and distribution of the study sites in Shandong Province

本研究以山東省縣市區域的小麥種植區為研究對象,首先,基于遙感影像與土地覆蓋分類數據,計算景觀格局指數來定量描述區域農田景觀的各種特征。其次,基于田間蚜蟲種群的調查數據,從農田的景觀、各種非作物生境的景觀、縣區域的景觀這3個層次出發,分析各層次景觀的格局特征與蚜蟲發生量的相關性,并建立蚜蟲種群發生量模型。探討在大尺度區域范圍內,區域農田景觀格局對麥田蚜蟲種群的影響,以及影響蚜蟲發生的重要景觀因子,以期為增強區域性生物控害功能的農田景觀格局優化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

山東省屬于暖溫帶季風氣候,是我國小麥的主要產區之一,小麥年均種植面積超過了300萬hm2,年均產量超過了1800萬t。小麥與玉米接茬輪作是該地區主要的種植制度,6月收割完小麥后種植玉米。本研究的樣點分布在山東省62個縣市的小麥種植區(圖1)。

1.2 蚜蟲種群調查

2009與2010年的4月、5月和6月在62個樣點縣調查了小麥蚜蟲的種群數量(圖1),主要包括麥長管蚜(Sitobionavenae)、麥二叉蚜(Schizaphisgraminum)和禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)3種麥蚜。在每個樣點縣范圍內選取10塊左右代表性強的小麥田,每塊田按照5點取樣,每個樣點調查200株小麥,統計每塊田的百株蚜蟲數量,最后計算每個樣點縣的年平均百株蚜蟲量。

1.3 遙感影像和景觀類型分類

本研究使用的遙感數據來源于2010年Landsat TM/ETM的中分辨率衛星影像。使用ENVI 5.0遙感圖像處理軟件對圖像進行幾何校正、裁剪、增強等預處理。利用遙感影像分類圖及其數值編碼,獲得山東土地覆蓋分類柵格數據,此柵格數據的土地覆蓋類型共分為38類[8,26]。在本研究中,根據山東的實際土地覆蓋類型情況,使用ARCGIS 10.2軟件將柵格數據的土地覆蓋類型合并整理為8類：耕地、園地、林地、草地、城鎮、水體、濕地、其他用地(圖1)。柵格數據的空間分辨率為30 m×30 m。利用ARCGIS 10.2軟件提取出各樣點縣的土地覆蓋分類柵格數據。

1.4 景觀格局分析

本研究選取了景觀類型比例(PLAND)、斑塊面積(AREA)、最大斑塊指數(LPI)、斑塊密度(PD)、邊界密度(ED)、分維數(FRAC)、幾何最鄰近距離(ENN)、斑塊豐富度密度(PRD)、香農多樣性指數(SHDI)等常用的景觀格局指數,其中AREA、FRAC與ENN由平均值(MN)、面積加權平均值(AM)2個統計分布值來度量,如AREA_AM為平均斑塊面積、AREA_AM為面積加權平均斑塊面積(表1)。這些景觀格局指數從景觀斑塊的面積比例、大小、密度、邊緣、形狀、聚集、多樣性等方面來定量描述區域農田景觀的空間格局特征[5,27-28]?；谕恋馗采w類型柵格數據,利用景觀格局分析軟件FRAGSTATS 4.2[29],從農田生態系統景觀、非作物生境景觀和縣域景觀3個層次來計算各樣點縣的景觀格局指數。

表1 景觀格局指數

1.5 數據處理

利用R 3.2.5軟件計算各樣點縣農田、非作物生境和縣域景觀3個方面的景觀格局指數與麥蚜種群數量的Pearson 相關系數及其顯著性檢驗。使用R 3.2.5軟件的glm.nb()函數建立景觀格局指數與蚜蟲種群數量之間的負二項分布的廣義線性模型,根據赤池信息準則(adjusted akaike′s information criterion, AICc)評估各模型的優劣并進行模型選擇,分析區域農田景觀因子對麥蚜種群的影響。通常AICc值最小的模型為最優模型,AICc值越小模型越優。

2 結果與分析

2.1 區域農田景觀的組成

62個樣點縣的區域農田景觀由耕地、園地、林地、草地、水體、濕地、城鎮和其他用地組成。農田生態系統景觀包括耕地與園地,非作物生境景觀包括林地、草地、水體和濕地。62個樣點縣中,耕地的PLAND最大為79.36%、最小為23.56%,平均為60.82%；園地的PLAND最大為11.65%,最小為0.01%,平均為1.30%；林地的PLAND最大為46.24%,最小為0.10%,平均為10.33%；草地的PLAND最大為15.16%,最小為0.003%,平均為2.38%；水體的PLAND最大為53.85%,最小為0.34%,平均為6.25%。濕地的PLAND最大為14.70%,最小為0.003%,平均為3.26%。

2.2 麥蚜種群發生量

圖2 麥蚜種群數量特征Fig.2 The characteristic of populations of wheat aphid

通過對各縣域樣點麥蚜種群數量的調查,62個縣域中,百株蚜量最小為625頭,最大為11575頭,平均為3007.4頭,大多數縣域的百株蚜量在1000—4000頭之間(圖2)。麥蚜種群的發生量呈區域性分布,有的縣域之間差異很大。

2.3 農田景觀、區域景觀與麥蚜種群發生量的相關性

農田由耕地與園地構成。以縣域為空間尺度,分析了縣域范圍內耕地與園地的景觀格局、整個縣區域范圍的景觀格局與麥蚜種群數量的相關性。農田景觀中耕地的斑塊面積(AREA)對麥蚜種群有顯著的抑制作用,耕地的AREA_MN(R=-0.269,P=0.035)、AREA_AM(R=-0.259,P=0.042)與麥蚜的種群數量呈顯著負相關；耕地的PD對麥蚜種群有顯著的促進作用,與麥蚜的種群數量呈顯著正相關(R=0.310,P=0.014)(表2)。園地的景觀格局與麥蚜的種群數量沒有顯著的相關性(表2)?？h域的AREA_AM(R=-0.258,P=0.043)、ENN_MN(R=-0.278,P=0.029)與麥蚜的種群數量呈顯著負相關(表2)?？梢姼氐木坝^格局與麥蚜種群的相關性強于園地與縣域景觀。

2.4 非作物生境景觀與麥蚜種群發生量的相關性

以縣域為空間尺度,分析了縣域范圍內作為非作物生境的林地、草地、水體與濕地的景觀格局與麥蚜種群數量的相關性。農田景觀中草地的斑塊面積(AREA)對麥蚜有顯著的促進作用,草地的AREA_MN(R=0.498,P<0.001)、AREA_AM(R=0.411,P=0.002)、LPI(R=0.593,P<0.001)、FRAC_AM(R=0.330,P=0.017)與麥蚜的種群數量顯著正相關(表3)。濕地的FRAC_AM與麥蚜的種群數量顯著正相關(R=0.560,P=0.037,表3)。林地與水體的景觀格局與麥蚜的種群數量沒有相關性(表3)?？梢姴莸氐木坝^格局與麥蚜種群的相關性最強,草地促進了麥蚜的發生。

表2 農田、區域景觀格局與麥蚜種群數量的相關性

*P<0.05

表3 非作物生境景觀格局與麥蚜種群數量的相關性

*P<0.05; **P<0.01

2.5 景觀格局對麥蚜種群的影響

通過相關系數分析,耕地的平均斑塊面積(AREA_MNfa)、面積加權平均斑塊面積(AREA_AMfa)、斑塊密度(PDfa),草地的平均斑塊面積(AREA_MNgr)、面積加權平均斑塊面積(AREA_AMgr)、最大斑塊指數(LPIgr)、面積加權平均斑塊分維數(FRAC_AMgr),濕地的面積加權平均斑塊分維數(FRAC_AMwe),縣域的面積加權平均斑塊面積(AREA_AMco)、平均幾何最鄰近距離(ENN_MNco),與麥蚜種群顯著相關。使用這10個景觀指數與麥蚜種群的數量建立負二項分布的廣義線性模型,通常認為ΔAIC小于2 的模型為有競爭力的模型,模型按AICc值從小到大的排序見表4。其中,包含景觀變量草地的AREA_MN、AREA_AM、LPI和非作物生境的ENN_AM的模型排第一,AICc值最小,也即為最優模型(Y=8.151-0.0015 AREA_AMgr+0.0445 AREA_MNgr+0.8718 LPIgr-0.0031ENN_MNco),該模型的權重Wi為12%,對蚜蟲的種群數量擬合最好,能更好的預測蚜蟲種群的發生量。蚜蟲種群的數量與草地的AREA_MN、LPI呈顯著正相關關系(P<0.01),與縣域的ENN_MN呈顯著負相關關系(P<0.05),草地平均斑塊面積的增大有利于麥田蚜蟲種群的發生。從其他競爭模型還可看出,蚜蟲種群的數量與耕地的AREA_AM(P<0.01)、縣域的AREA_AM(P<0.05)呈顯著負相關關系,與耕地的PD呈顯著正相關關系(P<0.05)。表4中所有的競爭模型均包含草地的斑塊面積這一景觀變量,可見草地的斑塊面積是影響麥蚜種群的重要景觀因子。

表4 麥蚜種群發生量模型選擇

表中只列出了ΔAIC<2的模型,其中第一個模型為最優模型即AICc值最小;*表示景觀變量在0.05水平上顯著相關;**表示景觀變量在0.01水平上顯著相關;df為自由度,logLik為對數極大似然值,ΔAIC為每個模型的AICc值與最小AICc值相減,Wi為Akaike權重

3 討論

區域農田景觀格局對害蟲與天敵種群的影響可以從“度”、“質”、“量”、“形”4個方面來分析[5,8,30]?！岸取北硎揪坝^格局的時空尺度,本研究在縣域尺度上進行了研究。“質”表示景觀的組成結構,本研究中調查樣點的區域農田景觀由耕地、園地、林地、草地、水體等類型組成,其中耕地是主要的組成景觀,平均占各樣點區域面積的60.82%,非作物生境平均占19.31%?！傲俊北硎揪坝^中不同斑塊類型的面積比例、大小、密度等,斑塊面積(AREA)、最大斑塊指數(LPI)和斑塊密度(PD)可以進行描述。AREA_MN、AREA_AM與LPI描述斑塊的面積大小,可不同程度的反映景觀的破碎化,值越小越破碎化。PD是也可反映景觀的破碎化,值越大越破碎化。從麥蚜發生量的競爭模型可知,草地的AREA_MN、LPI與麥蚜種群數量正相關,其值越大,即連片草地的面積越大,越有利于麥田中蚜蟲種群數量的增加。草地斑塊面積的增大會為蚜蟲棲息和越冬提供更大的場所。耕地的AREA_AM與麥蚜種群數量負相關、耕地的PD與麥蚜種群數量正相關,區域景觀的AREA_AM與麥蚜種群數量負相關,耕地與區域景觀的破碎化會促進麥蚜種群的發生。“形”表示景觀中不同斑塊類型的邊緣、形狀、空間分布和排列方式等,平均幾何最鄰近距離(ENN_MN)可以進行描述。農田景觀“形”的特征對許多生態過程都有影響,如景觀斑塊的形狀和分布影響動物的遷移和捕食等活動。ENN_MN描述斑塊的聚集程度,從麥蚜發生量的競爭模型可知,區域景觀的ENN_MN與麥蚜種群數量負相關,其值越小,即區域景觀中的各類型斑塊相對越集中,越有利于麥田中蚜蟲種群數量的增加。

在農田景觀系統中,麥田周圍的非作物生境既可以為蚜蟲天敵如瓢蟲、寄生峰提供安全的棲息地、庇護所和越冬地,也可以作為蚜蟲的棲息地、避難所與越冬場所,如非作物生境中的雜草或植被可以成為蚜蟲的替代寄主或越冬寄主[1,8]；但關于農田景觀格局直接對蚜蟲種群影響研究還比較少[31]。本研究結果表明,草地景觀是影響麥蚜發生的重要景觀因素,草地斑塊面積的增大會有利于麥蚜種群數量的增加。這可能是由于小麥收割后蚜蟲遷飛轉移到麥田附近的草叢里棲息,等下一季小麥種植后又遷回到小麥地,從而增加了麥田蚜蟲種群的數量[8]。生境的破碎化會影響天敵的搜尋行為和聚集行為,從而導致蚜蟲種群的動態穩定性下降,蚜蟲局部的頻繁暴發[5,32]。復雜農業景觀的麥蚜種群增長率大于簡單農業景觀,可能與生境破碎化影響了天敵瓢蟲對獵物的尋找效應及寄生蜂的寄生有關[33]。本研究結果也表明,區域景觀與耕地的破碎化是影響麥蚜種群發生的重要景觀因子。生境的破碎化干擾了天敵瓢蟲搜尋和捕獲蚜蟲的能力,從而促進麥蚜種群數量的增加。區域景觀的聚集程度也是影響麥蚜種群發生的重要景觀因子。這可能是由于生境斑塊的聚集,使生境斑塊間距離減小,便于蚜蟲在各種生境間遷移和棲息,如蚜蟲在草地斑塊間的遷移擴散,從而有利于麥田中蚜蟲種群數量的增加。

本研究表明在縣域景觀上,非作物生境草地的斑塊面積、作物生境耕地的破碎化、區域景觀的空間分布及破碎化是影響麥田蚜蟲種群發生的重要景觀因素。草地斑塊面積的增大、區域景觀與耕地的破碎化、區域景觀的聚集有利于蚜蟲種群數量的增加。蚜蟲發生量的競爭模型分析可知,使用草地的斑塊面積和最大斑塊指數、區域景觀的平均幾何最鄰近距離可以預測蚜蟲種群的發生量。草地是害蟲與天敵重要的棲息場所,今后在設計與規劃農田景觀格局時,要充分考慮草地等非作物生境對麥田蚜蟲及天敵瓢蟲的影響,通過優化景觀布局最大限度地發揮天敵瓢蟲對蚜蟲的區域性生態控害作用,從而提高區域性農田景觀的生態服務功能。