干旱對土壤剖面不同深度土壤CO2通量的影響

黃石德,葉功富,,林 捷,,阮宏華,*,游惠明,,許子乾,李媛媛,李慶晞,

1 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院,南京 210037 2 福建省林業(yè)科學研究院,福州 350012 3 武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,武夷山 354315 4 武夷山國家公園管理局,武夷山 354315

CO2是土壤空氣的重要組成部分,土壤空氣中CO2濃度一般是大氣的幾倍到數(shù)十倍[1]。土壤空氣中的CO2主要源于土壤呼吸,土壤和空氣中CO2濃度的巨大差異是不同深度土壤微生物分解和根系呼吸共同作用的結(jié)果[2]。而受土壤微生物和根系驅(qū)動的土壤CO2生產(chǎn)量有著時間、空間及土壤剖面垂直尺度上的變化[3]。然而,目前多數(shù)研究集中在表層土壤碳通量時間和空間尺度上[4- 7],有關土壤剖面尺度CO2通量的研究鮮見報道[8- 11]。此外,由于土壤碳通量是各土層CO2生產(chǎn)量的累加,而各土層有著不同生物、物理和化學特征[12],僅用表層溫度敏感性指數(shù)Q10值表征土壤整體可能導致預測土壤碳庫時產(chǎn)生較大誤差[13]。因此,僅研究表層是不夠的,不足以正確闡明土壤CO2通量真實的響應過程。區(qū)分不同深度土壤CO2通量及其溫度敏感性是否存在土層深度的依賴性的認識,將有利于改善土壤碳通量模型的精度[14]。因此,為了更好認識土壤中碳的機制和精確預測土壤呼吸,計算土壤CO2通量的垂直分布是很有必要的[13]。

由于處于與空氣接觸的最前沿,多數(shù)表層土壤比底層土壤經(jīng)歷更大的土壤溫濕度變化[12]。一方面表層土壤更容易變干,凋落物分解驅(qū)動可能比深層礦質(zhì)土壤驅(qū)動更為敏感[15]。此外,源于表層土壤碳的輸入通常高于底層,但底層土壤中來自根系部分的碳輸入也很重要[16]。不同深度土壤CO2通量受到土壤溫度、含水量和基質(zhì)供應的共同驅(qū)動,而這些變量存在明顯的垂直變化,不同深度土壤CO2通量對環(huán)境的響應有相當大的不確定性[3, 13]。目前,在土壤和空氣界面的土壤碳通量常采用腔室法測定,而在某一特定深度CO2通量在野外無直接測定方法。梯度擴散法是一種基于菲克第一定律利用剖面濃度差異推算不同深度土壤CO2通量的間接方法[17-18]。在過去十年里,隨著新型探頭和設備的發(fā)展,促進了梯度擴散法在土壤氣體通量研究中廣泛應用[19-20]。

我國亞熱帶地區(qū)水熱資源豐富,森林生產(chǎn)力高,有高的碳庫和碳通量[21]。不同氣候模型預測該地區(qū)干旱的強度和頻率將呈加劇的趨勢[22-24]。然而,有關土壤CO2通量垂直分布對干旱響應的研究鮮見報道[25]。此外,土壤碳通量對干旱的響應在生長季和非生長季間可能存在差異[26-27]。因此,本文以武夷山1450 m的針葉林(Coniferous Forest, CF)和650 m的常綠闊葉林(Evergreen Broadleaved Forest, EBF)為研究對象,利用穿透雨排除裝置模擬生長季干旱試驗,開展不同深度土壤CO2濃度的測定,利用梯度擴散法,估算不同深度土壤CO2通量。本研究的目的是為了(1)分析不同深度土壤CO2通量對干旱響應的差異;(2)分析不同深度土壤CO2通量溫度敏感性對干旱響應的差異。

1 試驗地概況

研究地點位于武夷山國家級自然保護區(qū)(27°33′—27°54′N, 117°27′—117°51′E)內(nèi),地處福建省的西北部,其東西寬22 km,南北長52 km,保護區(qū)面積56527 hm2。該地區(qū)屬中亞熱帶氣候,年平均氣溫12—18℃,年降雨量2000 mm左右[28],降雨多集中在3—8月。保護區(qū)擁有世界同緯度帶現(xiàn)存面積最大、保存最完整的中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng),境內(nèi)植被垂直帶譜完整。

選擇1450 m的針葉林(CF)及650 m的常綠闊葉林(EBF)作為試驗樣地。CF樣地中黃山松(Pinustaiwanensis)為優(yōu)勢樹種,占林分組成的80%,伴生樹種有木姜子(Litseapungens)和高山杜鵑(Rhododendronlapponicum),樣地密度2122株/hm2,平均胸徑14.3 cm,平均樹高9.6 m,胸高斷面積33.9 m2/hm2。EBF樣地中優(yōu)勢種是甜櫧(Castanopsiseyrei)和米櫧(Castanopsiscarlesii),占林分組成的65%,伴生樹種有小葉赤楠(Syzygiumgrijsii)和青岡(Cyclobalanopsisglauca)等,樣地密度1656株/hm2,平均胸徑15.6 cm,平均樹高11.7 m,胸高斷面積31.5 m2/hm2。2014—2015年CF和EBF樣地年均氣溫分別為12.10℃和15.63℃,降雨量分別為2461 mm和2641 mm,70%以上的降雨集中在3—8月(圖1)。樣地土壤理化性質(zhì)見表1。

圖1 CF和EBF樣地2014年5月至2015年12月空氣溫度和降雨量的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of air temperature and throughfall in the CF and EBF sites between May 2014 and December 2015CF: 針葉林,coniferous forest; EBF: 常綠闊葉林,evergreen broadleaved forest. 陰影部分表示模擬干旱階段

2 材料與方法

2.1 試驗設計

在CF和EBF樣地分別布設3個樣方(30 m×30 m),每個樣方相距100 m以上,其有相似的地形,坡度和植被類型。在每個樣方中分別設置排除穿透雨(Throughfall exclusion, TFE)和對照處理(Control, CK)小樣方,每個小樣方3 m×3 m,相距10 m以上,避免不同樣方間的交互作用。在CF和EBF樣地分別布設了3個TFE和CK處理的小樣方,共計布設12個小樣方。2014年6月,在CF和EBF樣地內(nèi)布設6個便攜3 m×3 m的排除穿透雨裝置,這些裝置是用鍍鋅鋼管加工制作,裝置的屋頂部分與坡面大致平行,支撐骨架上坡位一側(cè)高度為3 m,下坡位為2 m,將其垂直埋于TFE處理小樣方。本試驗開展了連續(xù)兩年的模擬生長季干旱試驗,分別為2014年6月13日—9月12日和2015年3月15日—6月27日期間(即模擬生長季干旱階段,期間塑料膜覆蓋在排除穿透雨裝置上),而試驗的其余階段移除塑料膜,使土壤重新獲得降雨。2014年樣地共計排除穿透雨91 d,CF和EBF樣地分別減少穿透雨1054 mm和1436 mm;而在2015年排除穿透雨103 d,CF和EBF樣地分別減少穿透雨1150 mm和1292 mm。

表1 武夷山針葉林和常綠闊葉林不同深度土壤理化性質(zhì)

CF: 針葉林,coniferous forest; EBF: 常綠闊葉林,evergreen broadleaved forest. 括號內(nèi)數(shù)值為標準誤

2.2 不同深度土壤CO2濃度的測量

于2014年3月,在CF和EBF樣地的TFE和CK處理中,用土鉆在上述小樣方內(nèi)分別鉆取深度為10、30 cm和50 cm的土壤孔洞,每個深度鉆取3個,而后將略小于土壤孔洞的PVC管插入相應土層,回土壓實。每根PVC管底端磨成尖形,便于插入土壤,并在其上2 cm的位置均勻分布若干通氣孔,使相應土層土壤空氣自由進入管內(nèi)[19, 29]。每根PVC管均露出土壤表面20 cm,并用三通接頭將每層的3根PVC管相連。每層3根PVC管起到混合特定深度CO2濃度的作用,減小土壤空間異質(zhì)性。使用固體CO2檢測器(GMT220系列,Vaisala公司,芬蘭)測量不同深度土壤CO2濃度。測量時將CO2檢測器插入管內(nèi),并用密封膠泥密封,即可測定不同深度土壤CO2濃度[30]。同時利用便攜式CO2記錄儀(K33,美國)測定0 cm處CO2濃度。從2014年6月至2015年12月,每月選擇晴好天氣,于8:00左右到翌日8:00,測定不同深度土壤CO2濃度。監(jiān)測頻率為每0.5 h采集1次數(shù)據(jù),連續(xù)采集24 h以上。

2.3 土壤微氣候環(huán)境的測定

于2014年5月,在CF和EBF樣地的TFE和CK處理中,分別在10、30 cm和50 cm深度的土壤中安裝ECHO土壤濕度傳感器,每半個小時記錄一次土壤濕度。溫度傳感器被置于土壤濕度相同深度檢測10、30 cm和50 cm深度的土壤溫度。在CF和EBF樣地分別安裝小氣候觀測系統(tǒng)(HOBO Weather Station Data Logger)用于觀測樣地內(nèi)的降雨量和空氣溫度,在本研究的觀測期間(2014年5月至2015年12月),每30 min記錄1次。

2.4 細根生物量的測定

在CF和EBF樣地的TFE和CK處理中進行細根生物量的取樣。在每個樣方中,分別隨機選擇3個樣點,采用直徑為3.8 cm的根鉆由上至下分3層(0—10、10—30、30—50 cm)鉆取土芯樣品,將采回的土芯分別放入自封袋中,同一樣方相同層次的土芯混合后編號。采樣前需對土壤表面新鮮和半分解的凋落物殘體進行清除。土芯分別在2014和2015年的9月采集。每份土芯樣品都浸泡過夜,沖洗過篩,并根據(jù)外形、顏色和彈性等人工挑選出細根[31]。將挑選出的細根在60℃下烘干至恒重。

細根生物量(g/m2)=平均每根土芯細根干質(zhì)量×104/[π(3.8/2)2]。

2.5 表層土壤碳通量測定

在測定不同深度CO2濃度的同時,使用Li- 8100便攜式碳通量測量系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測量表層土壤碳通量,用于檢驗用擴散法計算土壤碳通量的準確程度。于2013年12月,在每個小樣方內(nèi)永久性安裝2個PVC土壤呼吸圈(直徑20 cm,高7.5 cm,插入土層深度3—5 cm),共布設24個土壤呼吸圈。定期清理土壤呼吸圈內(nèi)新生的植物和凋落物,并保持其在整個試驗期間固定不動,減少機械擾動的影響。從2014年6月至2015年12月,每月選擇晴朗無風天氣,使用Li- 8100便攜式碳通量測量系統(tǒng)測定土壤呼吸,在8:00—12:00間測定土壤碳通量,每次測定持續(xù)3—4 h。為了避免日變化趨勢的混合效應,碳通量測定的順序是隨機的,但干旱處理的測定總是在相應對照處理后進行[32]。每個圈測定2次,每次持續(xù)120 s,在兩次測定期間有30 s的間隔,期間腔室自動開放允許腔室空氣與周邊空氣的自由流通。

2.6 數(shù)據(jù)分析

采用Fick擴散第一定律計算不同深度土壤CO2通量(Fs,mol m-2s-1)[19],公式如下：

(1)

Ds=εDa

(2)

式中,Ds為土壤中CO2的擴散系數(shù)(m2/s);C(z)為深度z(m)土層CO2濃度(mol/m3);ε為相對氣體擴散系數(shù);Da為自由大氣中CO2的擴散系數(shù),Da=1.47×10-5m2/s。

本研究采用以下5種常見的ε模型來推算不同深度土壤CO2通量[30,33]：

Penman模型：

ε=0.66φ-θ

(3)

Marshall模型：

ε=φ-θ1.5

(4)

Millington模型：

(5)

Moldrup- 1997模型：

(6)

Moldrup- 2000模型:

(7)

式中,θ為土壤體積含水量(cm3/cm3);φ為土壤孔隙度(φ=ρb/ρm,其中ρb為土壤容重(g/cm3),ρm為土壤比重,礦質(zhì)土壤ρm=2.65 g/cm3);m為常數(shù)3。

土層CO2生產(chǎn)量可以通過土層凈CO2通量估算,也就是土層上下邊界的土壤CO2通量差層與原本儲存在土層中的CO2之和[34]。由于土層中儲存的CO2量遠小于土層邊界的CO2通量,因此在計算各土層CO2生產(chǎn)量時對土層中儲存的CO2量忽略[35]。

PCO2=Fi-Fi-1

(8)

式中,Fi和Fi-1分別為i層土層上下邊界CO2通量。

各土層CO2生產(chǎn)量貢獻率的計算公式為：

C=PCO2/Ft

(9)

溫度敏感性指數(shù)Q10利用指數(shù)函數(shù)計算

Fi=αi·eβiTi

(10)

Q10,i=e10βi

(11)

式中,Fi為第i層土壤CO2通量,αi、βi分別為第i層相關變量,Q10,i為第i層溫度敏感性指數(shù),Ti為第i層土壤溫度。

所有數(shù)據(jù)圖表均為Origin 8.5處理完成,運用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行方差分析和回歸分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同深度以及干旱和對照處理土壤溫度、濕度、土壤CO2濃度和通量的差異水平,顯著性水平設定為α=0.05。以梯度擴散法計算獲得的結(jié)果與Li- 8100腔室法測量的通量進行線性擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同深度土壤溫度、土壤濕度和CO2濃度季節(jié)變化

如圖2所示,整個試驗期間,CF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤溫度分別為13.84、14.07℃和14.10℃,EBF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤溫度分別為17.08、17.23℃和17.34℃。排除穿透雨處理對各層土壤溫度的影響均不顯著(P>0.05),使CF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤溫度分別降低0.03、0.11℃和0.12℃;使EBF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤溫度分別降低0.08、0.08℃和0.07℃。如圖3所示,在干旱處理期間,除EBF樣地50 cm深度外,排除穿透雨處理均顯著減少各層土壤濕度(P<0.05),其中CF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤濕度分別較CK處理減少18.0%、12.7%和12.9%,而EBF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤濕度分別較CK處理減少18.3%、11.5%和6.6%。如圖4所示,CF和EBF樣地CK處理不同深度土壤CO2濃度均表現(xiàn)與土壤溫度相似的季節(jié)變化格局。隨著土壤溫度的增加,不同深度土壤CO2濃度逐漸升高,在8—9月間達到峰值;12月至1月間最小值。如表2所示,隨著土壤深度的增加,土壤CO2濃度隨之增加。在整個試驗觀測期間,CF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2濃度分別為(3624.2±238.0)、(5623.7±373.5) μmol/mol和(7128.4±402.5) μmol/mol,CO2濃度的變異幅度(最大值/最小值)分別為7.57、5.40和5.64;EBF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤CO2濃度分別為(5546.6±207.9)、(8645.0±295.7) μmol/mol和(9993.4±474.4) μmol/mol,CO2濃度的變異幅度分別為7.63、5.14和5.13。本研究中地表空氣CO2濃度變化幅度較小,CF和EBF樣地變異幅度分別為1.14和1.24,未受到土壤中CO2濃度的影響。

圖2 TFE和CK處理不同深度土壤溫度的季節(jié)變化格局Fig.2 Seasonal variation of soil temperature in different soil depth from the TFE and CK treatements TFE:排除穿透雨 Throughfall exclusion; CK:對照 Control

圖3 TFE和CK處理不同深度土壤濕度的季節(jié)變化格局Fig.3 Seasonal variation of soil moisture in different soil depth from TFE and CK treatements

圖4 TFE和CK處理不同深度土壤CO2濃度的季節(jié)格局Fig.4 Seasonal variation of soil CO2 concentration in different soil depth from the TFE and CK treatments

模擬干旱期間,TFE處理使CF樣地10、30 cm深度土壤CO2濃度分別減少21.2%、12.4%,而50 cm土壤CO2濃度增加8.9%;使EBF樣地10、30 cm和50 cm深度分別減少61.2%、59.8%和56.7%。如表2所示,在整個試驗觀測期間,除CF樣地50 cm深度外,TFE處理使CF和EBF樣地土壤CO2濃度顯著減少(P<0.05),其中CF樣地10 cm和30 cm深度土壤CO2濃度分別減少11.4%和6.1%,EBF樣地10、30 cm和50 cm深度土壤CO2濃度分別減少47.7%、45.5%和41.8%。

表2 TFE和CK處理不同深度土壤CO2濃度/(μmol/mol)

TFE: 排除穿透雨 Throughfall exclusion; CK: 對照 Control. 小寫字母不同表示同一深度土壤不同處理差異顯著,大寫字母不同表示同一處理不同深度土壤差異顯著

3.2 擴散法與腔室法結(jié)果對比

使用GMT220系列CO2濃度檢測器原位連續(xù)測量不同深度土壤CO2濃度的變化,并利用Fick第一擴散法計算碳通量。本研究選擇5種廣泛使用的氣體擴散系數(shù)計算土壤CO2通量與Li- 8100實測值結(jié)果進行對比。結(jié)果發(fā)現(xiàn),Moldrup- 2000模型的計算結(jié)果與實測值最接近。在后續(xù)計算中,采用Moldrup- 2000模型計算通量分析不同深度土壤CO2通量的變化。

如圖5所示,在CF和EBF樣地CK處理兩種方法獲得的土壤碳通量之間存在較好的線性相關性,決定系數(shù)R2分別為0.919和0.846;而在TFE處理兩個樣地的決定系數(shù)R2略為下降,但兩種方法仍表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)。采用梯度法估算CF樣地TFE和CK處理的表層土壤CO2通量分別比腔室法高0.37和0.11 μmol m-2s-1,分別高估15.5%和3.5%;而在EBF樣地則分別比腔室法高0.28和0.83 μmol m-2s-1,分別高估10.9%和19.9%。

圖5 梯度法與Li- 8100碳通量數(shù)據(jù)擬合分析Fig.5 Fitting analysis on CO2 flux between gradient method and data from Li- 8100

3.3 不同深度土壤CO2通量的季節(jié)變化

如圖6所示,CF和EBF樣地的對照(CK)處理不同深度土壤CO2通量與土壤溫度有基本一致的季節(jié)變化格局(圖2)。CF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2通量最大值均出現(xiàn)在8月,分別為5.89、1.85 μmol m-2s-1和0.76 μmol m-2s-1,而最小值出現(xiàn)在12—次年1月間,分別為0.51、0.18 μmol m-2s-1和0.14 μmol m-2s-1。EBF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2通量最大值出現(xiàn)在7—8月,分別為8.53、2.08 μmol m-2s-1和1.58 μmol m-2s-1,而最小值出現(xiàn)在12月,分別為1.02、0.37 μmol m-2s-1和0.23 μmol m-2s-1。

圖6 TFE和CK處理不同深度土壤CO2通量的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of soil CO2 flux in vertical profiles from the TFE and CK treatments

如表3所示,TFE處理使CF和EBF樣地各土層CO2通量均顯著減少(P<0.05)。試驗觀測期間CF樣地TFE處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2通量均值分別為2.40、0.78 μmol m-2s-1和0.33 μmol m-2s-1,分別比CK處理相應土層低21.3%、13.3%和17.5%;而在EBF樣地TFE處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2通量均值分別為2.58、0.88 μmol m-2s-1和0.75 μmol m-2s-1,分別比CK處理相應土層低38.1%、26.7%和11.8%。

表3 TFE和CK處理不同深度土壤CO2通量

小寫字母不同表示同一土層不同處理差異顯著,大寫字母不同表示同一處理不同土層差異顯著

3.4 不同深度土壤CO2生產(chǎn)量的貢獻

如圖7所示,CF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2生產(chǎn)量分別占總CO2生產(chǎn)量的53.5%、37.7%和8.8%,而TFE處理10、30 cm和50 cm深度分別占53.7%、36.2%和10.1%。EBF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度土壤CO2生產(chǎn)量分別占總CO2生產(chǎn)量的55.7%、39.7%和4.7%,而TFE處理10、30 cm和50 cm深度分別占58.5%、38.5%和2.9%。CF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度細根生物量分別為98.04、45.97 g/m2和17.04 g/m2,分別占總細根生物量的60.9%、28.5%和10.6%;而TFE處理10、30 cm和50 cm深度細根生物量的比例分別為53.7%、34.7%和11.6%。EBF樣地CK處理10、30 cm和50 cm深度細根生物量分別為124.12、55.98 g/m2和17.85 g/m2,分別占總細根生物量的62.7%、28.3%和9.0%;而TFE處理10、30 cm和50 cm深度細根生物量的比例分別為58.6%、31.9%和9.6%。

圖7 TFE和CK處理土壤CO2生產(chǎn)量和細根生物量的垂直分布Fig.7 Vertical distribution in soil CO2 production and fine root biomass from TFE and CK treatments標準棒為標準誤;*表示P<0.05;**表示P<0.01;ns表示不顯著

3.5 不同深度土壤CO2通量溫度敏感性

如圖8所示,CF和EBF樣地CK處理土壤CO2通量的Q10值隨土層深度的增加而逐漸減小,其中CF樣地從淺層4.10減少到深層1.95;EBF樣地從淺層3.18減少到深層2.54。模擬干旱對不同海拔不同深度Q10值的影響并不一致。在CF樣地,干旱處理顯著減少了淺層土壤的Q10值(P=0.02),而對深層土壤影響不顯著(30 cm:P=0.30; 50 cm:P=0.23);在EBF樣地,干旱處理顯著減少深層土壤的Q10(30 cm:P=0.02; 50 cm:P=0.01),而對淺層土壤影響不顯著(P=0.32)。

圖8 不同深度土壤CO2通量溫度敏感性Fig.8 Temperature sensitivity of soil carbon flux in different soil depth under CF and EBF sites標準棒為標準誤;*表示P<0.05;ns表示不顯著

4 討論

4.1 不同深度土壤CO2濃度和CO2通量對干旱的響應

本研究中土壤CO2濃度隨土層深度的增加呈遞增的趨勢,這主要是由于土壤擴散率隨深度的增加迅速下降所致。多數(shù)森林土壤剖面濃度變化均觀察到類似的現(xiàn)象[3,30,36-37]。在加拿大溫哥華54年生的花旗松中,觀察到隨土層深度的增加,土壤CO2濃度隨之增加[11]。本研究中,除了CF樣地50 cm土層外,TFE處理使CF和EBF樣地不同深度土壤CO2濃度均顯著減少。首先,干旱造成了土壤孔隙度增加,促進了大氣和土壤中氣體的交換,這可能解釋干旱處理土壤CO2濃度顯著減少。在日本的溫帶落葉林中,土壤CO2濃度隨土壤的變干逐漸減少,這被歸因為該階段降雨較少引起土壤水分虧缺[12]。另一方面,長期干旱可能導致細根生物量的大量死亡[38],進而減少了源于根系自養(yǎng)呼吸CO2通量[39]。此外,干旱使土壤微生物活性減弱,降低土壤有機質(zhì)分解[40],減少土壤空氣中CO2的來源。而本研究中,模擬干旱對CF樣地50 cm土層CO2濃度影響不顯著,這可能與CF樣地海拔較高有關,其有較低的土壤溫度(圖2),削弱了干旱對土壤CO2濃度的影響。另一方面底層土壤受干旱影響較弱,土壤溫濕度等環(huán)境因素處于較穩(wěn)定的水平(圖2和圖3),這可能使干旱對CF樣地底層土壤的CO2濃度影響較弱。本研究中干旱處理使CF和EBF樣地各土層CO2通量均顯著減少,這可能被歸因為干旱引起的氣體擴散率的減少[25]。在日本的溫帶針葉林中也觀察到類似的現(xiàn)象,他們發(fā)現(xiàn)較少降雨的8月,使表層CO2生產(chǎn)量減少了40%[12]。另一方面,不同深度土壤CO2通量均由微生物呼吸和根系自養(yǎng)呼吸兩部分組成[41],干旱可能減少微生物和根系的活性[25],這也可能解釋本研究中各層土壤CO2通量減少。

4.2 不同深度土壤CO2生產(chǎn)量的貢獻

本研究中CF和EBF樣地CK處理10 cm深度土壤CO2生產(chǎn)量分別占CO2總生產(chǎn)量的53.5%和55.7%,表明本研究中兩個樣地土壤CO2生產(chǎn)量主要集中在最上層10 cm土壤中。這可能與表層土壤含有較多的細根生物量和較高的土壤有機碳含量有關。如圖6所示,CF和EBF樣地中最上層10 cm土壤中的細根生物量分別占總細根生物量的60.9%和62.7%;而最上層10 cm土壤有機碳分別占總土壤有機碳的39.0%和37.1%(表1)。在50年生的歐洲赤松中,發(fā)現(xiàn)87%的CO2生產(chǎn)量集中在0—30 cm土層,這與細根和土壤有機碳庫的垂直分布類似,分別有66%的細根生物量和81%的土壤有機碳庫集中在該土層[42]。在加拿大54年生的花旗松超過75%的CO2生產(chǎn)量來源于土壤表層20 cm的土層,而底層土壤(50 cm)的貢獻很小[11]。在北方森林A、B和C層分別占總CO2生產(chǎn)量的69.9%、19.8%和10.4%[36]。在美國的混交硬木林也觀察到類似的現(xiàn)象,保守估計有40%—48%的CO2生產(chǎn)量來源于O層[3]。本研究中CF和EBF樣地CK處理50 cm深度土壤CO2生產(chǎn)量分別占總生產(chǎn)量的8.8%和4.7%,這可能是由于該層土壤有較低的細根生物量,另外深層土壤有更強的土壤有機質(zhì)的物理保護,避免微生物的分解利用[43]。

4.3 不同深度土壤CO2通量溫度敏感性

本研究中土壤CO2通量的溫度敏感性隨土層深度的增加而呈逐漸減小,其中CF樣地淺層土壤溫度敏感性(4.10)顯著高于深層(1.95);EBF樣地淺層(3.18)顯著高于深層(2.54),這可能是由于隨著土壤深度的增加,難分解碳所占碳庫比例增加,底物質(zhì)量相對較低[9],因此土壤CO2通量的溫度敏感性隨土壤深度的增加逐漸降低。在日本名古屋的溫帶落葉林中觀察到類似的現(xiàn)象,淺層土壤溫度敏感性(6.39)顯著高于底層土壤(1.63),他們把其歸因為表層土壤的微生物群落更顯著的季節(jié)變化以及根系呼吸的溫度依賴性隨植物生理的變化而變化[13]。也有報道與本研究結(jié)果相反,美國的喬治亞州發(fā)現(xiàn)隨土層深度的增加溫度敏感性逐漸增加,他們認為這可能是由于隨土層深度增加土壤溫度變化幅度減少引起的[18]。在溫帶森林土壤中觀察到O層CO2生產(chǎn)量比礦質(zhì)層有更低的溫度敏感性[3],這可能反映了根系生長和根系的輸入在礦質(zhì)土壤層中比O層有相對更大的重要性。也有研究報道底層更高的溫度敏感性還與濕度的限制作用和養(yǎng)分可用性等因素有關[44-45]。

本研究中排除穿透雨顯著減少了CF樣地淺層土壤CO2通量的溫度敏感性,而對深層土壤影響不顯著。這一方面可能是由于CF樣地淺層土壤細根生物量比深層土壤減少的更為顯著,而這限制了淺層土壤基質(zhì)的供應[46];另一方面淺層土壤干旱引起的水分虧缺更為顯著[3],增加了淺層土壤基質(zhì)擴散的阻力,減少了基質(zhì)、胞外酶和分解相關微生物間的接觸,削弱了淺層土壤的溫度敏感性[32]。而在EBF樣地排除穿透雨顯著減少了深層土壤的溫度敏感性,而對淺層土壤影響不顯著,這表明了除了淺層土壤外,開展底層土壤CO2通量的研究是非常有必要的,有利于改善干旱情境下土壤碳通量模型的精度[14]。

5 結(jié)論

本研究中CF和EBF樣地土壤CO2濃度均隨土壤深度的增加而升高。CF和EBF樣地對照處理10 cm土壤CO2生產(chǎn)量分別占總生產(chǎn)量的53.5%和55.7%。干旱處理使CF和EBF樣地不同深度土壤CO2通量均顯著減少。本研究中土壤CO2通量的溫度敏感性值均隨土層深度增加而減少。干旱處理顯著減少了CF樣地淺層土壤CO2通量的Q10值,對深層土壤影響不顯著;而在 EBF樣地顯著減少了深層土壤的Q10值,對淺層土壤影響不顯著。表明干旱處理后,淺層和深層土壤對土壤溫度的響應發(fā)生改變,即淺層和深層土壤的溫度敏感性對干旱處理的響應機制不同。未來需進一步加強不同土層土壤有機碳組成和來源及根系質(zhì)量等生物因子及對氣候變化響應的研究,以期解析垂直剖面土壤碳通量的調(diào)控機理。

致謝：武夷山國家公園管理局金昌善、徐自坤對本研究野外調(diào)查給予幫助,特此致謝。