基于景觀功能性連接度的生境網絡優化研究
——以蘇錫常地區白鷺為例

吳 未, 馮佳凝, 歐名豪,2

1 南京農業大學土地管理學院,南京 210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心,南京 210095

生境網絡在遏制生境破碎化[1]、保護物種多樣性[2]等方面具有重要作用。這種作用與斑塊間的連接度[3]或景觀連接度[4]密不可分。提高連接度可有效減緩生境網絡質量下降,達到生境網絡優化的目的[1,5- 6]。

景觀連接度用于反映景觀要素在生物體生態過程中的單向關聯關系[7]。已有成果多側重結構性連接[7- 9],對功能性連接的研究較少[10]。事實上,結構性連接多系人為框定,不能較好地反映出功能性連接情況,描述的物種相關性較低[11]。功能性連接與物種習性及感知關系密切,已成為探索物種群體之間、物種與景觀要素之間有機聯系緊密程度的重要指標[12],廣泛應用于量化分析[13]物種行為學規律[14]及景觀與生境運動規律[15],但應用于生境網絡的研究較少。景觀功能性連接從測度方法看,包括圖論、斑塊間移動概率、基質滲透及觀察物種擴散率等[7, 16]。其中,圖論法簡單高效、性價比較高[17],可采用IIC、dIIC等指數[18- 19]測算功能性連接度,但以上指數同樣可測度結構性連接度[20],很難將兩者區別開來；此外圖論法還存在難以衡量物種個體在研究斑塊、廊道中真實連續性[21]的問題。斑塊間移動概率測度法相關性強、可信度高,但人力耗費較大、不適宜大規模調查[21]。兩種方法互補性較強且便易操作,將其結合起來有益于景觀功能性連接度的研究。

景觀功能性連接度測度的準確性與生境網絡構建質量息息相關,直接關系到網絡優化結果。已有網絡優化成果主要側重于加強同質斑塊間的聯系,如重構無差別化的生境節點或優選遷移廊道[22- 23],或對網絡進行優化[24]或評價[25- 26]。事實上,生境斑塊具有異質性特征,會因土地利用類型的不同而表現出不同的功能,進而對物種發揮出不同的支撐作用[27]。對生境斑塊及對應遷移廊道進行異質化分析,能夠最大程度的反映出生境網絡的各種功能和主要特征以及物種行為習性與網絡間的吻合程度。

以蘇錫常地區白鷺現狀生境網絡為基礎,從景觀功能性連接度出發,采用圖論與斑塊間移動概率相結合的方法,對生境網絡進行優化。嘗試回答“基于景觀功能性連接度構建的生境網絡特征是什么？優點是什么？”等問題,以豐富生境網絡構建優化理論研究并將生境網絡保護融入土地利用規劃之中。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

蘇錫常地區(119°08′—121°15′E,30°46′—32°04′N)位于江蘇省南部太湖之濱,是長江三角洲腹心地帶,屬于長江沖積平原,區內地勢平坦,河湖眾多,屬北亞熱帶季風氣候,年均降水1092.4 mm,年均氣溫15.3℃,總面積1.75萬km2。境內物種豐富,有鳥類、獸類、兩棲爬行類200多種,鳥類170余種。其中白鷺(Egrettagarzetta)被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》名單和太湖地區環境污染指示生物物種[28]。研究表明,2000—2010年區內白鷺適宜地類斑塊總面積雖有所增加,但生境斑塊總面積減少了,生境網絡質量不斷下降,生境環境持續惡化[27]。

1.2 數據來源及處理

采用中國科學院國際科學數據服務平臺2010年Landsat TM影像數據、1∶5萬數字高程DEM數據(30 m×30 m)、2010年中國縣級行政區劃矢量數據以及中國觀鳥記錄中心(China Bird Report)2003—2010年觀測數據。數據在ENVI遙感軟件支持下完成幾何校正、圖像配準等,并經地區2010年土地利用現狀圖校對,ArcGIS 10.3軟件完成了預處理。綜合考慮到目標物種生境特點、數據精度及土地利用規劃管理工作實際,將研究區劃為水田、旱地、園地、喬木林地、灌木林地、草地、城鄉建設用地、交通用地、灘涂沼澤、湖泊水庫、河流、運河和其他未利用地13類[27]。

1.3 研究思路與方法

以白鷺2010年現狀生境網絡為基礎,采用圖論和平均移動概率相結合的方法測度距離優化閾值,并以之為依據,篩選出功能性連接特征顯著的結構性遷移廊道、識別出新增生境節點及對應功能性連接特征明顯的新增遷移廊道,實現優化生境網絡的目的。

1.3.1 生境網絡現狀識別與構建

生境網絡與生境斑塊關系密切,后者具有典型異質性特征,如白鷺生境斑塊可以有覓食地和筑巢地之分,有必要對生境斑塊/生境節點進行分類研究生境網絡。依據中國觀鳥記錄中心數據,研究區有白鷺觀測點77處,分別采用白鷺筑巢地和覓食地生境約束條件模型[27]與TM影像圖逐一對照相結合的方法,識別出符合約束條件模型要求的筑巢地和覓食地生境。采用幾何中心法將上述生境斑塊轉化為生境節點；采用不受半徑約束的直線連接法識別出筑巢地遷移廊道,參照白鷺大范圍遷移方向[29- 30]識別出覓食地遷移廊道,構建出白鷺現狀生境網絡。以上計算通過ArcGIS 10.3軟件完成。

1.3.2 優化閾值測度

斑塊間平均移動概率法強調物種在研究斑塊間遷徙的可能性,可采用概率指數測度法遴選出對功能性連接度影響明顯的移動距離閾值[20](設為閾值A)。計算表達式為：

(1)

(2)

圖論法可用于生境網絡整體連接度和斑塊優選性排序問題,可采用斑塊重要性指數(dIIC)計算距離閾值[31-34](設為閾值B)。計算表達式為：

(3)

(4)

式(3)中,IIC為景觀連接度指數值；IICremove為去除某斑塊后的景觀連接度指數值。式(4)中,n為生境斑塊數；ai和aj分別為第i和第j塊斑塊面積；nlij為斑塊i、j間的路徑總數；Al為區域面積。

在閾值A和B中,設定數值大者為遴選閾值、數值小者為恢復閾值。遴選閾值用于篩選現狀生境網絡中的功能性遷移廊道；恢復閾值用于識別新增生境節點與對應遷移廊道,形成相應優化方案。考慮到白鷺覓食地和筑巢地分布規律不同,營巢半徑更大[35- 37],所以要分別測算不同距離閾值對景觀功能性連接度的影響。測度覓食地距離閾值時,設定白鷺適宜覓食半徑為10 km[37]、任意2個覓食地間距離小于10 km是連通的,反之不連通。為簡化研究,測算1.0—10.0 km每間隔0.5 km的19種閾值變化情景。測度筑巢地距離閾值時,以現狀生境網絡中2個相鄰筑巢地間最大直線距離L km(取整十數)為上限,設定任意2個筑巢地間距離小于L km是連通的,反之不連通。為簡化研究,測算5—L km每間隔5 km的閾值變化情景。以上計算通過Conefor Sensinode 2.2軟件完成。

1.3.3 遷移廊道篩選

依據恢復閾值和遴選閾值,對現狀生境網絡中筑巢地-筑巢地(筑巢地遷移廊道)、筑巢地/覓食地-覓食地(覓食地遷移廊道)2類遷移廊道進行比照。遷移廊道距離,當小于恢復閾值時設為功能性顯著；當介于恢復閾值和遴選閾值之間時為功能性不顯著；當大于遴選閾值時為結構性顯著。將功能性顯著遷移廊道及相連生境節點構建的生境網絡稱為生境干網、功能性不顯著遷移廊道及相連生境節點構建的生境網絡稱為生境支網、其余為結構性顯著生境網絡。以上計算通過ArcGIS 10.3軟件完成。

1.3.4 生境網絡優化及結果評價

優化的生境網絡主要包括新增生境節點和對應遷移廊道。其中,新增生境節點包括筑巢地和覓食地2類。以現狀筑巢地節點為中心、筑巢地恢復閾值為半徑,根據已有研究[27],采用與生境約束條件模型相結合的方法,識別出踏腳石斑塊并轉換為新增筑巢地節點。同理,以現狀和新增筑巢地節點為中心、覓食地恢復閾值為半徑,識別出新增覓食地節點。新增對應遷移廊道包括筑巢地-筑巢地和筑巢地/覓食地-覓食地2類。分別以新增(筑巢地/覓食地)節點為中心,采用最大半徑不超過覓食地和筑巢地恢復閾值的直線連接法,識別出新增筑巢地遷移廊道和覓食地遷移廊道。與現狀生境干網相結合,形成優化生境網絡和優化生境干網。以上計算通過ArcGIS 10.3軟件完成。選取α、β、γ 3個網絡結構指數對優化結果進行評價[38- 39]。

2 結果與分析

2.1 生境網絡現狀識別構建結果

圖1 白鷺現狀生境網絡 Fig.1 Current habitat networks of the little egret in study area for the year 2010

圖1為2010年白鷺現狀生境網絡。其中筑巢地節點12個、筑巢地遷移廊道16條；覓食地節點65個、覓食地遷移廊道102條。

2.2 優化閾值結果

由圖1測得1.3.2節中L值為50 km。圖2和圖3 分別為覓食地和筑巢地平均移動概率指數隨距離閾值增加的變化曲線。對覓食地而言,距離閾值在(9.5,10.0 km)時,變化曲線出現明顯下降,故設定覓食地閾值A為(0,9.5 km)。對筑巢地而言,距離閾值在30 km時,曲線出現較明顯拐點,故設定筑巢地閾值A為(0,30 km)。

表1為不同距離閾值處于斑塊重要性指數最大值(dIICmax)時無重要性斑塊數目及其面積情況。對覓食地而言,距離閾值在(0,9.0 km)時,斑塊重要性指數最大值均大于99.99；在9.0 km時,最大值出現“0”值,說明距離閾值在(0,9.0 km)內的生境斑塊對白鷺景觀功能性連接度具有貢獻,覓食地閾值B可為(0,9.0 km)。同理由表2得筑巢地閾值B可為(0,40.0 km)。

圖2 覓食地平均移動概率指數與距離閾值的關系 Fig.2 Relationship between probability of moving between patches and distance threshold for hunting habitats

圖3 筑巢地平均移動概率指數與距離閾值的關系 Fig.3 Relationships between probability of moving between patches and distance threshold for nesting habitats

距離閾值/kmDistance threshold斑塊重要性指數最大值dIICmax index無重要性斑塊No significance patches數目/個Amount總面積/hm2Total area距離閾值/kmDistance threshold斑塊重要性指數最大值dIICmax index 無重要性斑塊No significance patches數目/個Amount總面積/hm2Total area1.099.9921363.73266.099.9915230.50241.599.9921454.30706.599.99564.17562.099.9924553.48507.099.998107.00782.599.9927674.64437.599.9912162.76373.099.992998.03798.099.9914210.67913.599.9926546.90438.599.9914210.67914.099.9922461.55339.099.99004.599.99222.22219.599.9815301.11435.099.9915230.502410.099.9921363.73265.599.9915230.5024

表2 筑巢地不同距離閾值處于斑塊重要性指數最大值(dIICmax)時無重要性斑塊數目及其面積情況

綜上,覓食地恢復閾值和遴選閾值分別為(0,9.0 km)和(0,9.5 km)、筑巢地恢復閾值和遴選閾值分別為(0,30 km)和(0,40 km)。

2.3 遷移廊道篩選結果

圖4為白鷺現狀遷移廊道篩選結果。生境干網為紅色、生境支網為綠色、結構性顯著生境網絡為藍色；生境干網多分布在筑巢地節點周邊。

2.4 新增生境節點及對應遷移廊道識別結果

圖5為新增生境節點及對應遷移廊道識別結果。其中新增筑巢地節點9個、對應遷移廊道19條；新增覓食地節點51個、對應遷移廊道146條；新增節點和遷移廊道主要集中在生境干網周邊,明顯提升了3個片區生境干網的連通性。

圖4 白鷺現狀遷移廊道篩選結果 Fig.4 Classified results of current habitat networks of the little egret in study area for the year 2010

圖5 新增生境節點及對應遷移廊道識別結果 Fig.5 Newly added habitat nodes and corresponding and corresponding corridors of the little egret in study area

圖6為現狀生境網絡優化結果。其中生境節點137個(筑巢地節點21個、覓食地節點116個)、功能性顯著遷移廊道282條(筑巢地遷移廊道35條、覓食地遷移廊道247條)。網絡優化后,以筑巢地為中心的網絡集聚特征更加明顯。

圖7為優化后的生境干網。其中筑巢地生境節點21個、筑巢地遷移廊道28條,覓食地生境節點94個、覓食地遷移廊道199條。與現狀生境網絡(圖1、圖4)相比,覓食地遷移廊道對筑巢地及其遷移廊道具有較強依附性；通過新增筑巢地節點,白鷺遷移距離明顯變短,功能性顯著的覓食地遷移廊道數量及密度得到較大幅度增加。

圖6 生境網絡優化結果Fig.6 Optimized habitat networks with newly added habitats corridors nodes of the little egret in study area

圖7 研究區優化生境干網Fig.7 Optimized arterial networks of the little egret in study area for the year 2010

2.5 網絡優化結果評價

表3為3種生境網絡的結構指數情況。與現狀生境網絡相比,優化生境網絡及干網的3個網絡結構指數值均得到明顯增加,說明生境網絡和干網均達到優化目的。優化生境干網與優化生境網絡相比,節點數和廊道數在減少較多情況下保持了網絡結構指數值的基本不變,說明優化生境干網成效更佳,宜為推薦方案。此外,將新增生境節點與TM影像圖逐一對照,對應面積均在10—100 hm2,地類以喬木林地、湖泊水庫、灘涂沼澤及水田等地類為主,屬于生境適宜地類,說明優化方案具有較強的可操作性。

表3 不同生境網絡結構指數變化情況

3 結論與討論

從景觀功能性連接度出發,通過采用兩種測度方法相結合的方法,增補出筑巢地和覓食地節點及對應遷移廊道,篩選出功能性顯著的生境干網等步驟,實現了生境網絡優化目的。結果表明,基于景觀功能性連接的生境網絡具有以下特征和優點：1)生境網絡優化后密度更大、片區聚集效應更加明顯,覓食地對筑巢地的依附性得到加強；生境干網與白鷺長距離遷移生境網絡[30]擬合度較高；2)通過功能性連接篩選得到的優化生境干網,提供了一種生境網絡優化的新方法,尤其適用于快速城市化地區,即提供了一定意義上生境網絡優化的底線方案；3)通過不同閾值將物種生活習性、分布規律等差異性緊密結合；同時借助基于土地利用分類形成的異質化生境節點和遷移廊道,重構出具有一定生物特征的生境網絡,有利于將物種生境網絡保護規劃甚至保護區規劃融入土地利用規劃之中。如稻田(基本農田)作為白鷺覓食地生境之一,屬于土地利用規劃中嚴格保護的對象,其用途不得隨意變更,但卻不在保護區規劃范圍。事實上,對基本農田(稻田)的保護無論在法律效力或現實執行中,都明顯嚴格于對保護區的保護。所以將兩種規劃相結合,物種保護的力度將更加強效。因此,將物種多樣性保護融入土地資源管理工作的實踐之中具有重要現實意義。

鑒于景觀功能性連接在生境網絡優化應用中的研究較少,以及囿于動物行為學或鳥類生態學相關研究成果的限制,本研究還可以在以下方面不斷深入：1)作為夏候鳥的白鷺是一種集群營巢的水鳥,蘇錫常地區為其繁殖分布區[35,40]。白鷺主要行為或生境網絡連通性應從繁殖期及繁殖后期(游蕩期)兩個時間段來考慮；同時筑巢地特別是在同一繁殖期內是一個相對穩定的概念,筑巢地遷移廊道概念也宜從不同年份繁殖地分布地點轉換率的視角考慮。但是從生物多樣性保護實施特別是土地利用規劃或土地資源管理視角看,生境網絡保護應兼顧所有情景,不能僅考慮單一時期情景。繁殖和繁殖后期的白鷺生境網絡可以不同,但都需要得到保護。這種沒有分時間段方法構建的生境網絡是否與分而后合之方法構建的生境網絡在空間上是否一致,很值得探討。2)生境網絡優化中,對筑巢地和覓食地節點及對應遷移廊道的考察,是從景觀功能性連接中距離閾值單一維度出發的,應用到土地資源管理工作實踐中具有簡單易行的特征和優點；從生物行為學出發,研究偏于簡單,對連接測度的“功能性”挖掘不夠深入,需要加強生態過程多維度綜合視角的研究。3)文中距離閾值設定參照前人研究成果,但顯著性評判上仍存在部分主觀性,如表1中覓食地距離閾值在3.0、4.5、6.5 km和9.0 km處均出現較明顯變化,但最終選擇變化最明顯的9.0 km為閾值標準,缺乏動物行為學的解釋。此外,功能性連接測度方法較多,如基于擴散成功概率、搜索時間概率、遷徙個體再次被發現概率、遷入率觀察等[16, 21]。本文選取了其中互補性較強的兩種方法。如果采用其他方法進行組合,測度結果是否會相同？如果結果不同,又將如何界定閾值？等問題有待回答。4)論文從功能性連接出發對生境網絡進行優化,并采用3個網絡結構指數分別評價優化網絡的閉合度、線點率和連接度,是對網絡優化方案的綜合性評價。但是網絡結構指數在測度網絡的結構性能之外,是否能夠測度網絡的功能性能？是否需要構建測度網絡的功能性能的新方法或相關指數？以及如何構建？構建指數是否可以用于不同功能網絡之間的對比等一系列問題,也值得關注。

景觀結構性連接強調通過優化景觀要素在生境空間的連續性以增強連接度[41],而景觀功能性連接強調通過提高與物種生態學過程擬合程度以增強生境間的連接程度。雖然本文從功能性連接出發,不以強調網絡結構特征[23]的結構性連接為切入點,但方法上仍以模型模擬為主,缺少實地同步觀測的海量數據[42]支撐。隨著全球對地觀測技術水平的發展[43],上述問題得到根本性解決,還需得到高度重視。