尖尾蠅的產卵行為及其生活史觀察

吳婷婷 洪 凌 張宇豪 吳文珊

(福建師范大學生命科學學院 福州 350117)

尖尾蠅(Silbasp.)屬于雙翅目(Diptera)尖尾蠅科(Lonchaeidae)昆蟲，其幼蟲是蔬菜、水果以及無花果的重要害蟲。早期人們認為尖尾蠅為單食性昆蟲，專性寄生在未成熟的榕果中，幼蟲以榕果組織為食，直到2012年才觀察到尖尾蠅幼蟲能取食榕小蜂，且雌性榕果中未發現尖尾蠅[1]。2018年4月在薜荔(Ficuspumila)果中也發現了尖尾蠅(Silbasp.)。

本文擬通過對尖尾蠅的產卵行為和生活習性的觀察，了解以薜荔為寄主的尖尾蠅的生活史，闡明尖尾蠅入侵對薜荔—薜荔榕小蜂(Wiebesiapumilae)共生系統所產生的影響。

1 材料與方法

尖尾蠅采集于福建省福州市倉山區，其寄主為桑科榕屬的薜荔。野外觀察并記錄尖尾蠅在薜荔果上的產卵行為，待其產卵結束，用120目網袋進行捕捉并保存在75%酒精中，用于物種鑒定；采集數個剛被尖尾蠅產卵的薜荔果，解剖確定尖尾蠅在薜荔果上的產卵位置及產卵數量；對已被尖尾蠅產卵過的薜荔果進行標記，定期觀察薜荔果的大小、顏色和發育狀況，直至落果；每周采集1～3個已標記的薜荔果，帶回實驗室，在立體顯微鏡(Nikon SMZ1500)下觀察尖尾蠅幼蟲的分布、取食行為和發育狀況，掌握尖尾蠅變態發育過程，并了解尖尾蠅幼蟲取食對薜荔果和榕小蜂發育的影響；使用生物顯微鏡(Olympus BX51)和景深擴展軟件(Image-Pro Plus)對卵、幼蟲、蛹和成蟲的形態特征進行觀察、測量并拍照記錄。

2 結果與分析

2.1 尖尾蠅產卵行為 雌尖尾蠅成蟲的蟲體呈亮黑色，體長約6 mm，頭胸腹長度比約為1∶2∶3。頭部半球形；兩側具一對棕紅色大復眼，額寬與復眼寬比約為1∶2；頂部具3個單眼，呈三角排列；觸角圓筒形，三節，具長芒。前、后胸極度退化，中胸發達。

具足三對、翅一對(膜質、有金屬光澤)和平衡棒一對(由后翅退化而成)。腹部背面觀(從蟲體上方向下看的視角)圓潤，側面觀扁平，具尾尖，產卵管突出(封底圖1)。

雌性尖尾蠅多在午后選擇長在陰涼處的薜荔果進行產卵，先是停留在薜荔果上(封面圖)，在短短的幾秒鐘內便能找到榕果苞口(封底圖2)，將產卵器插入，把卵產在苞口苞片間(封底圖3)。卵乳白色，長橢圓形，表面平滑，長約1 mm，常多粒聚集形成卵塊(封底圖4)。尖尾蠅通過改變產卵針插入的位置或角度，可在同一個榕果中進行多次產卵；同一個榕果也可以接受多只尖尾蠅進行產卵，薜荔單果內的尖尾蠅的卵量從幾十個到二百個不等。該批被尖尾蠅產卵的為間花期中期的薜荔雄果(封底圖3)，其蟲癭內為4～5齡幼蟲期的榕小蜂。未發現尖尾蠅選擇薜荔雌果產卵。

2.2 尖尾蠅的生活史 尖尾蠅為完全變態昆蟲，其生活史可分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個時期，在福州地區的春夏季，尖尾蠅一個世代的歷期約35 d。尖尾蠅大約在產卵5 d后，孵化出幼蟲。幼蟲蛆式12節，體表光滑，乳白色，頭端較尖，著生一對觸角，尾端平截(封底圖6)。剛孵化的幼蟲在榕果的苞口苞片處活動，隨后有的幼蟲進入果壁，蛀食果壁組織，形成蛀道；有的幼蟲進入果腔，蛀食蟲癭內的榕小蜂；幼蟲取食導致未成熟的薜荔果腐爛，果皮由綠色變成紫紅色(封底圖5)，并從枝干上脫落。在落果前未發育完全的幼蟲“轉果”，到其他生長中的薜荔果內繼續取食，以完成后續發育過程；大齡幼蟲的體長約6 mm，它們或“彈跳”脫離榕果進入土中化蛹，或留在薜荔果內化蛹。幼蟲歷期約25 d。

尖尾蠅的蛹為圍蛹，蛹殼為第3齡幼蟲皮收縮而成，長橢圓形，黃褐色，蛹體約3.5 mm長，約1.5 mm寬(封底圖6)，蛹期歷時約5 d。羽化時成蟲頭部前端的額囊(昆蟲觸角基部上方“∩”形縫，稱為額囊縫，該縫為表皮內折，當羽化時，此縫翻出一泡狀物，稱為額囊)將蛹殼前端頂破而出。初羽化的成蟲常停棲在附近，翅未伸直，約1～2 h后體色漸漸變深，變硬，呈現出尖尾蠅固有的亮黑有光澤體色，當翅完全伸展開后便可飛翔。

2.3 尖尾蠅入侵對薜荔榕—蜂共生體系的影響 薜荔雌雄異株，為桑科榕屬常綠藤本植物，依賴薜荔榕小蜂為其傳粉，作為回報，它提供所有的雄果作為榕小蜂孕育后代的場所。由于薜荔果壁厚且富含乳汁，鮮有非傳粉榕小蜂或其他昆蟲能夠入侵薜荔—薜荔榕小蜂的共生體系。目前僅發現一種非傳粉榕小蜂—佩妃延腹小蜂(Philotrypesissp.)寄生于薜荔榕果中，它對共生體系沒有顯著的負面影響[2]，但尖尾蠅的入侵破壞了薜荔—薜荔榕小蜂共生系統。

榕樹在與榕小蜂長期協同進化的過程中，形成了一系列有利于傳粉蜂共生的形態結構。如榕樹將開放式花序進化為隱頭花序，僅留極小的苞口孔徑和狹窄的螺旋通道允許榕小蜂進入果內，將大型的、頭部非楔形的其他昆蟲阻隔在外[2]；榕果具有厚的、石化組織豐富的、富含單寧與黏稠乳汁的果托，能夠有郊防御非傳粉小蜂和其他昆蟲的入侵[3]，但尖尾蠅顯然找到了榕果防御最薄弱的苞口，成蟲在果外將卵產在苞口通道內。

尖尾蠅對苞口的破壞，導致原本封閉穩定的榕果系統開放，從而造成榕果內溫濕度失衡，致使榕小蜂死亡。

尖尾蠅幼蟲雜食性，既可以榕果組織為食，也可以榕小蜂為食；既能取食榕小蜂幼蟲，也能取食成蟲。換言之，尖尾蠅的危害期較長。因此，尖尾蠅如果在間花期的初期或中期入侵薜荔果，將導致榕果的腐爛和落果，榕小蜂可能全軍覆沒；尖尾蠅若在間花期的末期入侵薜荔果，可能有部分榕小蜂可以羽化出飛。

尖尾蠅幼蟲期較短(約25 d)，蛹期對環境條件要求低，在榕果內或果外環境均可化蛹。而薜荔傳粉蜂幼蟲期長達60 d，蛹期至少30 d，且榕小蜂必須生活在密閉的榕果內，依賴于榕果提供的營養，才能完成生活史。因此，尖尾蠅種群極易擴增，它對榕樹和榕小蜂的危害不容小覷。