植物

單子葉植物家族樹

單子葉植物是被子植物的兩大支系之一，因種子具有一枚子葉而得名，現(xiàn)今全世界大約有近六萬物。像玉米和水稻一樣的主要作物、被牛吃掉的草、棕櫚樹以及諸如蘭花、百合花等一些全球最漂亮的花都屬于單子葉植物。為了構(gòu)建單子葉植物的家族譜系樹，研究者對545種單子葉植物和22種其他植物的葉綠體中的DNA進行了測序，并基于DNA的相似性，揭示了其家族聯(lián)系并且估測了每個分支的年齡。結(jié)果顯示，它們的共同祖先可以追溯到1.37億年前，盡管如今單子葉植物都是"旱鴨子"，但它們的祖先可能曾生活在水中。這具體表現(xiàn)在，單子葉植物的葉往往擁有平行葉脈，而其他被子植物的葉子擁有掌狀或羽狀葉脈，后者讓像紙一樣薄的葉子保持堅硬，但單子葉植物水生祖先的葉子是漂浮的，因此不需要那么發(fā)達的支撐系統(tǒng)。和水生植物的根一樣，單子葉植物的根也顯示出較少的分支。（Journal of Botany 2018，105:1888-1910）

柏科植物化石研究新進展

現(xiàn)生柏科是全球廣布植物，在除南極洲外的所有大陸均有分布，是松柏類家族中形態(tài)、生境和物種多樣性最為豐富的類群。化石證據(jù)表明，柏科祖先類群可能起源于三疊紀，中生代中晚期是其物種多樣性和地理分布最為顯著的地質(zhì)時期，現(xiàn)存所有亞科的早期類群在該時期全部出現(xiàn)并分化確立。然而，與較為豐富的化石記錄相比，對該時期柏科化石種形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)整體特征進行的綜合研究并不多，限制了對晚中生代柏科植物早期形態(tài)演化和物種多樣性的認識。近期，研究者對產(chǎn)自侏羅紀道虎溝生物群中的柏科植物化石刺苞澳洲杉木（Austrohamia acanthobractea）進行了綜合研究，詳細研究了帶葉小枝及葉角質(zhì)層、雌球果及原位胚珠以及雄球花及原位花粉等特征，完善了這一植物完整的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)信息，在此基礎(chǔ)上對這一柏科植物早期類群進行了整體復(fù)原和重建，使得刺苞澳洲杉木成為迄今為止保存和研究最為完整的侏羅紀柏科植物類群之一，對全面認識柏科祖先或早期類群及其形態(tài)和物種多樣性具有非常重要的意義。此外，根據(jù)22組形態(tài)特征對包括柏科現(xiàn)生種和早期化石種在內(nèi)的29個類群的分支系統(tǒng)分析表明，刺苞澳洲杉木與澳洲杉木屬的另一化石種小澳洲杉木（Austrohamia minuta）、以及由現(xiàn)生杉木和類似杉木的化石類群組成的廣義杉木亞科分支共同形成一個多分支，支持了澳洲杉木這一侏羅紀柏科化石類群與杉木屬更為相似且可能具親緣關(guān)系的理論。（International Journal of Plant Science2018,179：640-662.）

我國最早的"蓮"化石——"嘉蔭蓮"

水生被子植物"蓮"屬，又稱"荷花"或"蓮花"，是我國十大名花之一。世界最早的蓮化石產(chǎn)自美國及葡萄牙早白堊世晚期（距今約1.1億年），我國以往最早的蓮化石記錄是發(fā)現(xiàn)于海南島、黑龍江依蘭及遼寧撫順等地的始新世（距今約4000-5000萬年）。由于蓮屬水生植物主要生長在亞熱帶及暖溫帶氣候下水體資源充沛的環(huán)境，因此，蓮化石是古地理及古氣候的重要指相化石之一。近期，研究者在黑龍江嘉蔭首次發(fā)現(xiàn)我國迄今最早的"蓮"化石，并命名"嘉蔭蓮"(Nelumbo jiayinensi s)。該化石產(chǎn)于嘉蔭縣永安村晚白堊世永安村組，距今約8300-8600萬年，這一新發(fā)現(xiàn)將我國蓮化石記錄至少提前了3000多萬年。"嘉蔭蓮"化石保存了較完整的盾圓形的葉，葉柄位于葉片中心，全緣葉略顯波狀。此外，研究者還在嘉蔭縣永安村該地層發(fā)現(xiàn)了與之伴生的水生被子植物葛赫葉、卡波葉，以及似昆欄樹、達勒比葉等其它被子植物共9屬11種，為重建黑龍江嘉蔭地區(qū)晚白堊世植物群及其古生態(tài)環(huán)境等取得了豐富的第一手資料。上述這些新發(fā)現(xiàn)似表明，距今8000多萬年前的黑龍江嘉蔭曾是氣候溫暖、河湖密布、森林茂盛的暖溫帶古地理環(huán)境；充沛的水體以及茂密而又頗具多樣性的植被為恐龍等動物的生存提供了有利條件。（Cretaceous Research 2018，84：134-140）

西藏中部的熱帶雨林

近期，研究者對西藏倫坡拉盆地丁青組的琥珀、介形蟲和孢粉化石進行了綜合研究。結(jié)果表明，西藏琥珀來源于龍腦香科植物。龍腦香科植物是現(xiàn)今亞洲熱帶雨林的代表植物，其現(xiàn)今生活的最大海拔高度為1300米。通過對介形類和孢粉化石的生物地層學(xué)研究，并綜合前人的研究成果，認為琥珀所在層位的時代為晚漸新世。但該層位的孢粉化石指示為溫帶氣候環(huán)境，這與龍腦香科植物所生活的環(huán)境相矛盾。前人研究表明倫坡拉盆地牛堡組產(chǎn)有許多熱帶、亞熱帶化石，因此推測琥珀可能經(jīng)歷了再沉積，其實際來源于丁青組之下的牛堡組（早-中始新世）。西藏琥珀代表了龍腦香科樹林的最北分布，也印證了龍腦香科植物的印度起源假說。西藏琥珀的發(fā)現(xiàn)表明在印度板塊與歐亞板塊碰撞之后，晚漸新世之前，西藏中部存在熱帶雨林，其海拔不會超過1300米，這與現(xiàn)在西藏琥珀產(chǎn)地所處的平均海拔4500米的環(huán)境截然不同。（Palaeoword 2018,27：506-513）

中國工蕨的新形象

工蕨類植物是早期陸生維管植物中一個重要而獨特的類群，其在早泥盆世廣泛分布，是我國南方區(qū)早泥盆世植物群中的優(yōu)勢類群。在我國南方區(qū)早泥盆世植物的研究中，此前學(xué)者根據(jù)滇東地區(qū)的化石材料做了大量研究，而對于在古地理上屬于華夏古陸的桂東地區(qū)，盡管早在上世紀七十年代有過多種工蕨類植物的報道，但缺乏較為細致的研究。近期，研究者對廣西蒼梧早泥盆世中國工蕨的模式標(biāo)本開展了新研究，并從該標(biāo)本模式產(chǎn)地新采集了大量標(biāo)本，對這些化石材料開展了深入研究。發(fā)現(xiàn)該植物呈簇狀，由地上（莖軸和孢子囊穗）和地下（根系）兩部分組成。地下部分可見各向延伸的密集根系，地上部分的莖軸光滑無葉，近地面處常出現(xiàn)K型或不等二歧分枝。莖軸末端可見螺旋疏松排列的孢子囊構(gòu)成孢子囊穗，孢子囊正面觀通常呈梨形或扇形，側(cè)面觀呈紡錘形至橢圓形。孢子囊沿凸起邊緣開裂為不等的兩瓣，遠軸瓣通常大于近軸瓣。在古地理上，廣西屬于華南板塊中華夏塊體，此前早泥盆世植物群化石記錄主要是基于云南等地，后者在古地理上屬于華南板塊中的揚子塊體。華夏和揚子兩個陸塊在古生代時盡管距離接近，但是卻被陸表海所分隔。本研究的植物化石資料顯示出兩個陸塊在植物區(qū)系上可能存在明顯的差異。（Review of Palaeobotany and Palynology 2018，258,112-122）

種子跨洋擴散是植物洲際間斷分布格局形成的重要機制

地球上植物多樣性的分布格局復(fù)雜多樣，一些類群呈現(xiàn)出洲際間斷分布樣式，但這一地理格局的形成機制一直困擾著生物地理學(xué)研究者。物種擴散機制一直是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的核心科學(xué)問題之一。早在1856年，達爾文就提出種子"跨洋長距離擴散"假說試圖解釋這種分布格局。隨著大陸漂移和板塊構(gòu)造運動學(xué)說的發(fā)展，很多間斷分布被解釋為隔離分化的結(jié)果。20世紀60年代后，隨著分子鐘理論的提出，結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)和化石證據(jù)，洋流介導(dǎo)的長距離擴散被認為是很多生物類群現(xiàn)今分布格局的重要成因。然而，目前人們對種子跨洋長距離擴散的研究主要集中在海洋或海岸帶生物中，且研究手段較為傳統(tǒng)和單一。對于內(nèi)陸植物而言，大部分研究僅限于通過系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)分析，推測長距離擴散是一些植物類群現(xiàn)今分布格局的原因，但缺乏對長距離擴散機制的定量和實驗分析。近期，研究者依托亞洲最大的種質(zhì)資源庫——中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，通過與英國愛丁堡大學(xué)等機構(gòu)的合作，選擇有較好工作積累的世界廣布植物類群——共生固氮支系薔薇目的蕁麻科為研究對象，運用多學(xué)科交叉的研究方法和技術(shù)路徑，整合了來自分子系統(tǒng)學(xué)、分子鐘、種子形態(tài)學(xué)、種子生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和海洋學(xué)等學(xué)科證據(jù)，對內(nèi)陸植物種子跨洋長距離擴散機制進行了深入的研究。分子生物地理學(xué)的研究結(jié)果表明，蕁麻科起源于晚白堊紀（距今大約6千9百萬年前）的歐亞大陸，長距離擴散（至少92次）而不是隔離分化導(dǎo)致了該科植物現(xiàn)今地理分布格局。在實驗室條件下，該科植物很多種子能夠在海水中漂浮220天以上，很多種子在經(jīng)海水浸泡10個月后仍然有活力。洋流模型模擬分析的結(jié)果顯示蕁麻科多數(shù)植物的種子能借助洋流越過海洋。通過進一步生態(tài)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，受干擾的生境有助于長距離擴散的發(fā)生。對于雌雄異株的植物，有可能會通過性別轉(zhuǎn)換發(fā)生自交以實現(xiàn)物種的世代交替和繁衍，并在新的生境中建立居群。在蕁麻科植物的演化歷史中，一些類群的種子很可能先經(jīng)過內(nèi)陸水流系統(tǒng)搬運到達海洋，此后經(jīng)過洋流的長距離運輸（其中大洋中的一些島嶼如夏威夷可能起到了重要的踏腳石作用）到達大洋彼岸，借助于海嘯或其他極端氣候事件，種子成功登陸到沿海受干擾的生境中，萌發(fā)并實現(xiàn)世代交替，完成一次幾乎不可能的跨洋長距離擴散使命。該研究首次以內(nèi)陸植物為研究對象，運用多學(xué)科交叉的研究方法解決了長距離擴散研究中的一個棘手的科學(xué)問題，即長距離擴散的發(fā)生的機制問題。研究結(jié)果有力支持了達爾文的種子"跨洋長距離擴散"假說，并為其他世界廣布生物類群現(xiàn)今地理分布格局形成機制的研究提供了范例。（Ecology Letters 2018，21：1515-1529）