董志祥 李還原 陳奕霏 郭軍 張棋麟│文
昆明理工大學生命科學與技術學院,昆明 650500
蜜蜂個體在蜂群中通常以三型蜂的形式存在,其中蜂王壽命最長(3~5年),工蜂次之(35~180 天),雄蜂壽命最短。但蜜蜂的壽命與腸道菌群是否有關聯,目前研究尚少,在熊蜂的研究中發現,抗生素處理后的熊蜂死亡率增加,壽命縮短,這也間接證實腸道菌群的缺失會引起熊蜂壽命的改變。最新研究表明,腸道內定植著長壽菌群,不僅行使著消化吸收的功能,而且與宿主的長壽息息相關。本文結合國外最新研究進展談談蜜蜂腸道菌群與長壽的關系。
腸道菌群在動物健康中扮演了一個重要的角色。與其他昆蟲不同的是,蜜蜂具有高度保守和專門的核心腸道微生物群,它們由9種細菌組成,主要是通過社會接觸獲得,其中5種核心菌群在蜜蜂中是普遍存在的,在熊蜂中也是存在的。最近的研究表明,腸道菌群在新陳代謝、免疫功能、生長發育以及對病原體的防治中都扮演了重要的角色。腸道菌群的破壞也被證明對蜜蜂的健康有害。各種環境的破壞使得腸道微生物群結構失調,改變免疫應答,產生氧化損傷和宿主炎癥。生活在惡劣環境中的工蜂有發育缺陷和過早死亡,這表明通過維持微生物群落對氧化應激的抑制和對腸道健康和宿主壽命至關重要。總的來說,蜜蜂的腸道菌群在蜜蜂的健康和疾病中都扮演了重要的角色。
隨著高通量測序技術的快速發展,蜜蜂腸道菌群的研究取得了很大的突破。但是,大部分的研究都是以工蜂為主,而作為蜂群中核心的蜂王,對其腸道菌群的研究卻很少。蜂王和工蜂都是由同樣的受精卵發育而來,但在蜂房中占據著不同的社會地位。工蜂行使著筑巢、哺育、采集、防護等任務。蜂王主要是行使產卵的任務,并維持整個蜂群的穩定。作為整個蜂群中唯一產卵的雌性蜂,蜂王的健康對蜂群的穩定和蜂產品的產率至關重要,而腸道菌群行使的功能與蜂王的健康息息相關。最近的研究表明,蜂王的腸道菌群與工蜂的腸道菌群截然不同,蜂王腸道菌群與工蜂腸道菌群相比,蜂王含有較高的細菌譜系,可見于花蜜、幼蟲和蜂巢中,這包括一些醋桿菌科的譜系。有研究者將剛剛出房的蜂王關于王籠中,分別使處女王與工蜂接觸,不與工蜂接觸,72小時后,發現蜂王攜帶的菌群總量有顯著差異,這一變化的原因和潛在影響尚不清楚,值得進一步研究。蜂王的腸道菌群與工蜂的社會接觸有聯系,但是具體的影響機制還需要進一步研究。蜂王是否交配和是否產卵也會影響蜂王的腸道菌群,其中具體的定植規律還需要進一步研究。
蜂王和工蜂的社會分工不同,食物來源也有差異。工蜂僅僅食用3天的蜂王漿,而蜂王一生都食用蜂王漿;食物來源不一樣,社會分工也不一樣,這使蜂王的壽命與工蜂的壽命存在巨大差異。在蜜蜂這個典型的社會型昆蟲中,相同基因型可以顯示出極端的壽命差異,這也為年齡相關的腸道微生物演替提供了一個獨特的視角。
Anerson等通過研究蜂群中的工蜂和蜂王的腸道菌群,采集已知年齡和不同環境條件下的蜂王,利用高通量測序平臺,測定了不同年齡的蜂王腸道菌群,一共測序了63個蜂王樣品的腸道微生物,探索了2個生理年齡和4個消化道壁。通過控制遺傳和環境變異,量化了蜂王脂肪組織中羰基的積累作為生物衰老的標志。將特定年齡的蜂王腸道微生物演替與工蜂腸道微生物進行了比較,由于蜂王的來源不同,蜂王年齡與腸道部位有兩個或兩個以上的菌種有顯著差異。蜂王的生物衰老與其腸道菌群的組成相關,突出了微生物與氧化應激的關系。蜂王和工蜂共享了很多主要的核心微生物種,但是在微生物結構和年齡演替中存在顯著差異,蜂王的腸道菌群與衰老的工蜂腸道菌群形成了鮮明的對比。蜂王脂肪酸中羰基的積累與乳酸菌和雙歧桿菌的增加有顯著的相關性,和各種變形桿菌的減少有顯著的相關性。
在蜂王的腸道菌群中,研究證明了與年齡相關的演替模式在很大程度上與工蜂的模式相反。短壽的工蜂腸道菌逐漸被三種主要的變形菌門所控制,但是這三種變形菌在長壽的蜂王中卻稀少或顯著減少。綜合研究表明,蜂群生殖水平的進化為生理學的形成宿主-微生物相互作用和與年齡相關的蜜蜂微生物群落演替提供了依據。蜂王腸道菌群和工蜂的腸道菌群兩級分化,可能是蜂王與工蜂壽命兩級分化的重要原因之一。
目前,蜜蜂的腸道菌群與宿主的相互關系已經取得了巨大的突破,但是腸道菌群與宿主長壽的關系還需進一步研究,由于蜜蜂的生長周期短,蜜蜂采樣容易,實驗設計相對容易,使得蜜蜂成為研究腸道菌群與宿主長壽關系的理想模型,為研究其他物種乃至人類腸道菌群與宿主的長壽關系提供理論依據。