福建省外來紅樹植物引種及擴散狀況調研報告*

譚芳林，盧昌義，林 捷，樂通潮，游惠明，王秀麗，黃曉敏

（1.福建省林業科學研究院，福建福州350012；2.廈門大學，福建廈門361005）

1 前言

紅樹林是熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落[1]。福建省是我國紅樹林自然分布的最北緣，分布的紅樹植物種類較少，僅7種，其中錦葵科的黃槿（Hibiscus tiliaceus）為半紅樹植物。為增加福建省的紅樹植物資源，盧昌義等[2]從海南島引種了海蓮（Bruguiera sexangula）、尖瓣海蓮（B.sexangula var.rhynchopetala）、木欖（B.gymnorrhiza）和紅海欖（Rhizophora stylosa）并獲得成功。另外，隨著無瓣海桑（Sonneratia apetala）和拉關木（Laguncularia racemosa）在海南省的引種成功，因其適應性和速生性，二者先后被引種到福建省的廈門市和漳浦縣海灘上，其主要目的一是裸灘綠化造林，二是抑制互花米草生長。經過20多年的生長，表明引種獲得了成功。

引種是十分重要的林業科研及生產活動，我國從國外引種的木麻黃、濕地松和多種桉樹，均在沿海防護林和林業建設中發揮了重要的生態、經濟和社會效益，紅樹植物引種也不例外。客觀地講，上述紅樹植物的引種成功，增加了福建省的紅樹植物資源，為紅樹林造林提供了更多的樹種選擇和林分的生物多樣性。但是，對于一些外來物種的引入，特別是定植后生長迅速的物種，是否會形成生物入侵，擠壓本地種，由外來種變成入侵種，引起了眾多生態學家和廣大民眾的關注，并存在著不小的爭論，在福建省亦是如此。

外來物種一旦形成生物入侵，其結果是災難性的。如互花米草，因不同區域引種策略失當和缺乏其對引入地生態影響的科學評估，加上后期的管理和監控不夠，造成某些區域互花米草入侵的嚴重后果。因此，目前人們對外來紅樹植物的引種是否會造成生態入侵的擔憂是可以理解的，提前進行科學研究和評估，并采取預防措施，加強跟蹤監控，是完全必要的。

為了了解福建省外來紅樹植物的引種及有否生態入侵的狀況，或者是否有潛在的入侵可能性，調研組赴主要引種地漳州、廈門和泉州進行了實地調研。

2 調研區域及對象

調研區域：漳州、廈門、泉州等地引種外來紅樹植物的海灘。

調研對象：外來紅樹植物無瓣海桑和拉關木。

3 調研內容及方法

本次調研采用實地調查、走訪相關人員和查閱相關文獻資料的方法。調研內容包括引進外來紅樹植物的種類、面積、生長狀況、林下更新、擴散狀況、引種歷史等。

4 調研步驟和過程

2018年5月24日：赴泉州灣調研外來紅樹植物苗木培育及其在泉州灣引種栽培的數量、分布和生長狀況；

2018年5月25日：早上，赴廈門大學了解外來紅植物在廈門市的引種種類、歷史和現狀，討論對福建省引種外來紅樹植物的看法；下午，現場考察九龍江南溪河口龍海市浮宮鎮溪山村灘涂引種的拉關木林分（太古·廈大紅樹林修復基地）；

2018年5月30日：赴漳江口國家級自然保護區考察外來紅樹植物（無瓣海桑）在保護區內的擴散情況；

2018年5月31日：赴漳浦縣考察漳浦縣引種栽培的無瓣海桑林分，并向縣林業局了解無瓣海桑在漳浦縣的引種目的、歷史、現狀等；

2018年7月20日：再赴廈門，現場考察廈門大學20年前人工引種的分別位于集美污水處理廠（舊址）和海滄泰地的兩處無瓣海桑林分。

5 結果分析和討論

5.1 引種的外來紅樹植物種類

通過本次調研，福建省引種栽培的外來紅樹植物有2個種：無瓣海桑（圖1）和拉關木（圖2）。其中無瓣海桑引種較早，并已有一定規模。

圖1 無瓣海桑（泉州灣，高大者）

圖2 拉關木（漳州市龍海）

5.2 外來紅樹植物在福建省的引種栽培情況

5.2.1 泉州灣的外來紅樹植物現狀

在泉州灣豐澤區一側灘涂上發現5株零星生長的無瓣海桑，周圍是人工營造的秋茄（Kandeliaobovata）林分（圖3）。通過訪問當時的造林人員，這幾株無瓣海桑非人為主觀引種，應是當時造林時混入秋茄苗而無意引種進來的。

另外，2015年，在晉江陳埭人工種植了秋茄+老鼠簕+木欖+紅海欖+無瓣海桑混交林。目前林分中僅發現10余株零星生長的無瓣海桑，周圍均是秋茄，未見老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、木欖、紅海欖生長（圖4）。從生長情況看，無瓣海桑的高生長明顯大于當地種秋茄，其樹高達到秋茄的2倍以上。但目前看來，因無瓣海桑成活率低，保存數量少，只占據自己的生態位，尚不足以對秋茄構成威脅（圖3，4）。

圖3 無瓣海桑（泉州灣豐澤一側灘涂）

圖4 無瓣海桑（泉州灣陳埭灘涂）

5.2.2 廈門市的外來紅樹植物現狀

1999年，廈門大學紅樹林團隊在廈門海滄泰地，依據各樹種特性，營建了紅海欖、秋茄、白骨壤（Avicennia marina）、無瓣海桑和桐花樹（Aegiceras corniculatum）的多樹種混交林。后因修建海堤及道路，以及海浪的侵蝕，部分林分受到破壞，但仍保留有寬約20m，長約1km的林帶，林分狀況尚好（圖5）。從照片（2018年攝）可以看到，上述4種本地的紅樹植物，與外來的無瓣海桑和諧相處，各占據自己的生態位，很好地生長。

圖5 無瓣海桑+多樹種混交林（廈門泰地）

圖6 無瓣海桑+秋茄混交林（廈門集美）

2003年，廈門大學紅樹林團隊在集美污水處理廠附近灘涂營建了秋茄+無瓣海桑混交林，面積2.68hm2，高大的林分，白鷺飛翔，形成美麗的紅樹林景觀，毗鄰地產取名“紅樹康橋”，紅樹林景觀成為重要賣點，體現了紅樹林生態系統的生態服務功能及經濟效益價值（圖6）。

圖7 漳江口自然保護區及其周邊區域無瓣海桑分布總體示意圖（1～6為無瓣海桑分布區域）（引自《漳江口紅樹林國家級自然保護區無瓣海桑調查報告》）

5.2.3 漳江口自然保護區內的外來紅樹植物現狀

2015年1月下旬至2月上旬，廈門大學環境與生態學院受漳江口紅樹林國家級自然保護區管理局的委托，對保護區及周邊無瓣海桑的數量及分布進行調查。據報告，此次調查實測到124株無瓣海桑，其中2a生植株86株，株高0.6～1.8m；3年生植株29株，株高1.0～2.0m；4a生植株6株，株高2.5～3.5m；＞4a生植株3株，株高超過5m[3]。其在保護區的分布情況如圖7。

5.2.4 漳浦縣的外來紅樹植物現狀

漳浦縣自2005年以來開始引種栽培無瓣海桑，并開展了苗木培育技術和主要造林技術研究[4]。受到當時廣東省珠海市淇澳島利用無瓣海桑治理互花米草成功實踐的啟示，漳浦縣林業局在沙西鎮、舊鎮鎮、深土鎮和六鰲鎮的沿海灘涂上，營造了33.3余hm2的無瓣海桑林[4]，主要目的在于通過無瓣海桑的快速生長來抑制互花米草。從目前實際效果看，非常成功，生態系統服務功能較好的紅樹植物林分，替代了生態功能差的互花米草。位于沙西鎮營造的無瓣海桑林，該林分造林時間為2005—2006年，面積約20hm2，造林前立地為互花米草入侵灘涂。目前，該林分平均樹高超過10m，郁閉度0.8以上，林下已無互花米草生長，林木正常開花結果，林下無幼苗（圖8，9）。

5.3 外來紅樹植物的擴散情況

外來紅樹植物的擴散分主動擴散（自然擴散）和被動擴散（人為引種）。從調研情況看，福建省的外來紅樹植物，包括無瓣海桑和拉關木，最初均由人為引進，屬被動擴散。福建省現有的無瓣海桑林分和拉關木林分，均是人為引種成功后，再進行采種、育苗、擴繁、再引種造林，基本是這種被動擴散的模式。另外，漳江口國家級自然保護區內及周邊零星分布的無瓣海桑，據張宜輝等人的調查報告，認為“最有可能是來自漳浦沙西鎮一帶的無瓣海桑人工林。大量成熟掉落的繁殖體，可隨潮水向上游擴散傳播并定殖生長”[3]。無論確切的來源如何，這些無瓣海桑非人工引種，是從其他區域擴散而來，屬無瓣海桑主動擴散模式。

圖8 無瓣海桑林（漳州漳浦西沙鎮）

圖9 無瓣海桑已結果（漳州漳浦西沙鎮）

5.4 外來紅樹植物的林下更新情況

有文獻報道，無瓣海桑自然更新苗木主要分布于林緣光灘和河口淡咸水交匯處的泥灘，在郁閉或接近郁閉的天然林或人工林內極少發現[5～7]（圖10）。從本次調研情況看，在福建省幾處引種的無瓣海桑林下尚未發現其自然更新的幼苗生長，這主要是因為無瓣海桑種子萌發和幼苗生長受潮汐、鹽度、溫度、光照和灘涂基質等諸多條件限制，天然發芽率和存活率低[5]，而且只有在極端低溫大于5℃、鹽度小于15、陽光充足、泥灘深厚松軟的條件下才能快速生長，一旦某一因子受到限制，生長將受抑制[7]。

圖10 廈門集美污水處廠灘涂無瓣海桑林下無幼苗

拉關木的情況有所不同，其結實量大，種子9月份左右成熟掉落至林下灘涂后，由于沒有休眠期，立即萌發形成大量的幼苗（圖11）。但拉關木幼苗在后期基本全部死亡，不會存活至翌年（圖12）。原因是林下光線不夠，而林緣或林外冬季氣溫太低。因此，本次調研中，調研組在拉關木林下沒有發現其各級幼苗。

圖11 拉關木林下當年萌發無數幼苗（龍海浮宮鎮）

圖12 第二年拉關木幼苗全部死亡（龍海浮宮鎮）

5.5 外來紅樹植物侵入本土紅樹林群落的情況

據本次調研并查閱相關文獻資料，在福建省本土紅樹林各群落中，截至目前，未發現有外來紅樹植物侵入其中，尚沒有發現威脅本土紅樹植物群落的直接證據。

6 調研結論與討論

6.1 是否存在入侵情況

擴散是物種的本能屬性，外來紅樹植物和本土紅樹植物均有擴散現象，包括主動擴散和被動擴散。人類引種活動具有目的性和計劃性，是可控的。福建省現有的外來紅樹植物林分基本是由人類引種栽培形成，一般種植于無本土紅樹植物群落分布的祼露灘涂、人造灘涂、或互花米草入侵灘涂，對于紅樹林景觀形成、灘涂綠化及互花米草治理均起到了十分有益的作用。從目前情況看，并未對現有本土紅樹植物群落形成威脅。當然，在漳江口紅樹林國家級自然保護區及周邊發現了少量無瓣海桑的幼苗及植株，但并未入侵到原有本土紅樹林群落中，至少目前沒有對其形成威脅。因此，這些外來紅樹植物與本土植物一樣，都具有擴散本能，但擴散不等于“入侵”，從目前調研及福建省引種近二十年的情況看，尚無證據表明其存在入侵問題。

6.2 形成生物入侵的潛在可能性

那么，隨著無瓣海桑和拉關木引種種植面積的擴大，會不會在福建省造成大面積入侵并威脅當地的生物多樣性呢？或者形成入侵的可能究竟有多大呢？生物形成入侵是一個復雜的過程[8]，一般包括引入，存活，居留，擴散，入侵暴發階段。判斷或預測一個物種會否成為入侵種，應依據其生物學和生態學特征，以及不同群落或生態系統對外來種入侵的抵御能力。外來物種的入侵生物學特征包括其對異質生境較強的適應對策、快速的繁殖機制、高效的散布機制和強大的競爭能力[9]。

6.2.1 拉關木形成生物入侵的潛在可能性

根據本次調研，拉關木結實多，種子幾無休眠期，當年發芽，形成大量林下幼苗，但因其為熱帶樹種，幼苗越冬困難，至翌年2月，幼苗全部死亡。因此，拉關木在福建省引種區域難以自然擴散，入侵鏈條斷裂，入侵的潛在可能性幾乎不存在。

6.2.2 無瓣海桑形成生物入侵的潛在可能性

無瓣海桑引種是否會造成生態入侵爭議較大。有學者把無瓣海桑列為對我國紅樹林有危害的外來物種[11]和外來入侵物種[12,13]，有可能影響本土紅樹植物生長以至導致其滅絕[14]。在香港和澳門，無瓣海桑入侵本地紅樹林生態系統[12,14]，據推測由深圳、珠海等地傳播而來[15]。在深圳、湛江和瓊山等地已有無瓣海桑侵入到本地紅樹林群落中，對本地紅樹林生態系統的結構和功能產生了影響，并被認為具有生態入侵特征[16]。也有一些學者認為無瓣海桑引種不會造成生態入侵或造成生態入侵的可能性很小[17-20]。綜合來看，無瓣海桑引種目前尚未表現出明顯生態入侵后果，是否會造成生態入侵在學術界還難以定論。

6.2.3 無瓣海桑在福建省形成生物入侵的潛在可能性

無瓣海桑引入到福建省后，從本次調研情況看，無瓣海桑已經歷了存活、居留階段，在部分區域有擴散現象。

評價外來種是否有入侵性或者其利弊有時間性和空間性[8]。從時間性上來講，一個物種形成入侵可能需要長達數十年時間才能顯現出來，這需要時間來證明；從空間上來講，福建省是紅樹林分布的最北界，討論無瓣海桑的入侵性問題，應區別于廣東、廣西和海南等其他區域。

從引種實踐看，無瓣海桑在福建省的泉州灣以北灘涂未有引種成功并形成較大面積林分的案例。這與無瓣海桑是熱帶樹種的生物學特性，即低抗寒性有關。說明無瓣海桑在福建省大部分海灘的引種是困難的，談不上入侵問題。

從引種較成功的漳州和廈門地區而言，因無瓣海桑種子天然發芽率和幼苗成活率低，在林下沒有發現幼苗，原生紅樹林群落中也無無瓣海桑的侵入。無瓣海桑喜光，要成功侵入已成林的原生紅樹林群落，進而定居并與之相競爭，其可能性甚微。倒是在漳江口國家級自然保護區及周邊光灘上擴散的無瓣海桑，應引起保護區管理部門的重視，數量不多，只要適時予以清除，并不困難，這本身也是保護區管理工作的需要，非不可抗拒的大問題。

關于外來紅樹植物的引種問題，應正確看待，并給予客觀評價。福建省紅樹林樹種資源很少，原生種僅有7個，而其中的黃槿又是半紅樹植物，且在泉州灣以北灘涂，僅秋茄1個種自然分布。因此，在紅樹林造林實踐中可供選擇的樹種很少，限制了紅樹林防護林的發展。無瓣海桑和拉關木在福建省海灘上的引種成功，應該說是對紅樹林資源的一種貢獻。

7 建議

基于福建省紅樹林樹種資源較為匱乏，開展紅樹林引種栽培十分必要。拉關木在福建省南部海灘引種成活，形成小面積林分，定殖后生長速度較原生種快，可用于祼灘造林的樹種使用。由于其幼苗難以越冬，形成自然擴散的可能性很小，且由于其對光照的要求，難以侵入原生的紅樹林群落內，不會對原生紅樹林群落造成威脅，不必擔心生物入侵的問題。

無瓣海桑的生命力強于拉關木，在部分海灘存在自然擴散現象，但尚未形成入侵。無瓣海桑生長明顯快于本土紅樹林樹種，在裸灘造林，互花米草入侵灘涂造林具有優勢，可以作為先鋒樹種使用。但作為一個有爭議的外來樹種，基于無悔原則，在無瓣海桑引種方面應加強管理。一是加強跟蹤監測，發現無瓣海桑入侵到原生紅樹林群落內，應及時清除；二是在以紅樹植物為保護對象的自然保護區范圍內，嚴禁引種栽培無瓣海桑和拉關木，這是一個原則問題；三是在紅樹林保護區內發現自然擴散的無瓣海桑或拉關木幼苗，也應及時清除，這是保護區管理應該做的工作。

致謝：漳江口紅樹林國家級自然保護區管理局、漳浦縣林業局、泉州灣河口濕地省級自然保護區管理處等單位對本次調研給予了大力支持，在此表示感謝！