優(yōu)化作物根系構(gòu)型，發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)
——2017 年作物根系與根際互作國際研討會綜述

段海霞,羅崇亮,Minha Naseer,熊友才

(蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

1 會議背景

上世紀(jì)60年代至今，世界人口迅速增加，全球?qū)κ澄铩暳稀⑸锶剂虾驮系绒r(nóng)產(chǎn)品的需求隨著人口的增加不斷增加[1-2]，同時自然資源的消耗和環(huán)境的惡化使當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)比以前更復(fù)雜[3-4]。傳統(tǒng)的“高投入、高產(chǎn)出”生產(chǎn)方式導(dǎo)致了化肥、農(nóng)藥、機械等資源過度使用，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失并破壞環(huán)境，嚴(yán)重威脅可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展[5]。提高作物自身生產(chǎn)潛力，培育高產(chǎn)、高效和安全的“Smart Crop”，即能夠有效利用水分與營養(yǎng)物質(zhì)的作物，已經(jīng)刻不容緩[6]。發(fā)掘作物根系或根際調(diào)動和獲取土壤養(yǎng)分的生物潛力，將是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大方向，進而可實現(xiàn)用“低投入、高產(chǎn)出”的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式替代傳統(tǒng)的“高投入、高產(chǎn)出”模式。

根系是植物的重要組成部分，在吸收并利用水分和養(yǎng)分的過程中起著重要作用，其生長發(fā)育受到自身遺傳因素和外部環(huán)境的共同影響。根系構(gòu)型決定作物產(chǎn)量，并且與植物的抗性、生長情況密切相關(guān)[5,7]。根系不僅可以感知土壤環(huán)境變化信息從而調(diào)節(jié)自身形態(tài)特征適應(yīng)環(huán)境，也能夠根據(jù)來自冠部的信號相應(yīng)地調(diào)節(jié)自身生長發(fā)育、對水分的吸收和運輸，并通過根系分泌物調(diào)節(jié)根際生物學(xué)過程[8-9]。根際生物學(xué)過程不僅決定作物的養(yǎng)分利用效率也調(diào)控微生物活性，根系對作物適應(yīng)外界環(huán)境變化以及生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展有著深遠的影響[8]。因此，根系研究對于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義，已成為農(nóng)業(yè)科學(xué)領(lǐng)域的一個研究熱點。但是由于根系的觀測十分復(fù)雜和困難，目前對根系的研究顯著落后于對植物其它器官的研究。

為了促進我國作物根系研究發(fā)展及國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜摇W(xué)者的交流與合作，2017 年 10 月 9 日至 13 日，由西北農(nóng)林科技大學(xué)、西澳大學(xué)和中國土壤學(xué)會與植物營養(yǎng)專業(yè)委員會聯(lián)合主辦的“作物根系與根際互作國際研討會”(International Symposium on Crop Roots and Rhizosphere Interactions)在西北農(nóng)林科技大學(xué)(陜西楊凌)舉行，會議主要討論了有關(guān)作物根系與根際互作研究領(lǐng)域的理論、方法與應(yīng)用，探究了今后在優(yōu)化作物根系及發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)等方面的努力方向。

2 會議概況

來自中國、澳大利亞、美國、德國、法國、日本、荷蘭、摩洛哥、巴基斯坦和塞爾維亞等國家的200 名專家、學(xué)者齊聚楊凌，就“作物根系與根際互作”這一大會主題進行了討論和交流。西澳大學(xué)Hans Lambers教授、Neil Turner教授和Jairo Palta博士，密蘇里大學(xué)Henry Nguyen教授，蘭州大學(xué)李鳳民教授，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)申建波教授，福建農(nóng)林大學(xué)廖紅教授等受邀參加此次研討會并分別從作物根系構(gòu)型與適應(yīng)非生物脅迫、旱作作物的根系特點、選育高產(chǎn)小麥(TriticumaestivumL.)過程中根系特點與氮素(N)攝取能力、自然變異與遺傳對大豆(Glycinemax(Linn.)Merr.)根系構(gòu)型的影響、人工選育耐旱高產(chǎn)小麥進程、調(diào)控根與根際互作提高營養(yǎng)物質(zhì)利用效率和優(yōu)化根系構(gòu)型發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)等方面作了精彩的報告。

此次大會共設(shè)立作物根系對逆境脅迫的響應(yīng)、作物根系構(gòu)型與功能、根系營養(yǎng)元素的吸收與利用、根際互作及其分子機制、根際微生物和根系研究方法及模型6個專題，其中特邀專家報告20場、大會交流報告13場、青年學(xué)者專場報告14場，共計47場學(xué)術(shù)報告，同時參會學(xué)術(shù)墻報51個。我國參會人員大多來自西北、華北、東北、華中和華東地區(qū)。大會報告內(nèi)容涵蓋了根系研究的前沿科學(xué)問題，討論了當(dāng)前作物根系研究領(lǐng)域的一部分新理論、新觀點和新方法。有些學(xué)術(shù)報告應(yīng)用了經(jīng)濟學(xué)、數(shù)學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)甚至是社會學(xué)的知識、方法和手段，多學(xué)科交叉的研究特點明顯，這類報告往往都帶有鮮明的地域特色，旨在解決當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)實踐問題。很多專家、學(xué)者關(guān)注食品安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等問題，致力于朝著“生態(tài)農(nóng)業(yè)”的方向發(fā)展，培育高產(chǎn)、高效和安全的農(nóng)作物。

3 會議報告主要內(nèi)容

國內(nèi)外作物根系研究知名專家、學(xué)者共同交流與討論近幾年在作物根系與根際互作方面的研究成果與進展，探討根系對逆境脅迫的應(yīng)答機理、根系結(jié)構(gòu)特點與功能、根系營養(yǎng)元素的吸收與利用、根際互作關(guān)系及分子機制，同時分享根系研究方法與模型模擬技術(shù)等方面的研究進展。

3.1 作物根系對逆境脅迫的響應(yīng)

隨著全球經(jīng)濟發(fā)展，世界人口不斷快速增長，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)在為人類提供充足食物方面承受著越來越大的壓力[10]。全球40%以上的土地為旱地，其中30%屬于干旱地區(qū)，44%是半干旱地區(qū)，這些地區(qū)常年降雨量少且隨著氣候條件的變化，水短缺和土壤退化等問題使其干旱情況不斷加劇[11]。農(nóng)業(yè)是一個國家發(fā)展的基礎(chǔ)，糧食安全關(guān)系到國計民生[12]。盡管研究作物根系存在許多困難，但是作物根系對其適應(yīng)環(huán)境脅迫具有關(guān)鍵作用，根系構(gòu)型可以通過促進植物隨土壤養(yǎng)分和水分的有效吸收來影響植物的適應(yīng)性和作物產(chǎn)量[13]。因此，更多地關(guān)注作物根系對干旱脅迫的響應(yīng)、優(yōu)化作物根系構(gòu)型、提高養(yǎng)分利用效率和提高作物產(chǎn)量等問題對農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[14]。

Kadambot Siddique在報告中總結(jié)了作物根系構(gòu)型研究進展、研究方法和生產(chǎn)應(yīng)用，指出根系研究沿著發(fā)現(xiàn)、評價、驗證和應(yīng)用這4個步驟發(fā)展，與傳統(tǒng)的基礎(chǔ)性研究相比，現(xiàn)在根系研究多偏向于應(yīng)用型。Siddique[15]介紹了其團隊在作物抵抗非生物脅迫方面的研究結(jié)論，發(fā)現(xiàn)深根系、底層土壤根密度大、根毛長度和密度較大的作物有利于水分和養(yǎng)分的吸收；通過根系表型、生理與分子等手段的研究，結(jié)果表明作物根系在提高非生物脅迫與農(nóng)作物產(chǎn)量中具有決定作用。Neil Turner提出：耐旱作物不僅指在干旱條件下可以存活，還應(yīng)強調(diào)其產(chǎn)量不受較大影響。在報告中Turner介紹了耐旱作物在根系特點上存在的爭議，通過盆栽控水試驗分析干旱條件下作物根長、根活力和生理響應(yīng)，總結(jié)干旱條件下作物通過根系的滲透調(diào)節(jié)作用確保植株可以將根扎到深層土壤層中吸取水分，保障其正常生長[3]，該結(jié)果為旱作農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)。塞爾維亞大田蔬菜與作物研究所Ivica Djalovic[16]研究了酸性土壤中鋁離子和干旱互作對作物產(chǎn)量的影響。以塞爾維亞的試驗為例，Djalovic闡明了提高作物抗鋁毒害的生理和基因策略，為培育抵抗非生物脅迫的作物提供新的方法和思路。Djalovic指出在酸性土壤條件下的育種研究要考慮鋁離子毒害和水分脅迫的影響，該結(jié)果為全球土壤污染脅迫下如何提高作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。美國堪薩斯州立大學(xué)Vara Prasad基于不同基因型小麥水分控制試驗，得出作物耐旱性與根系特點、作物生理特性及冠層溫度相關(guān)。通過比較冬小麥和春小麥對干旱脅迫的不同響應(yīng)，其團隊得出冬小麥耐旱機制與深根系有關(guān)，而春小麥則是廣根系耐旱的結(jié)論，以上研究結(jié)果對培育耐旱作物有重要意義。西北農(nóng)林科技大學(xué)陳應(yīng)龍教授介紹了其團隊的半水培試驗，他們收集來自不同地域的270種基因型鷹嘴豆(CicerarietinumL.)并分析其根系特征，該研究表明不同基因型作物可以適應(yīng)不同的環(huán)境和土壤，可以通過人為的水土管理來提高作物耐旱性和產(chǎn)量，例如改變作物根系構(gòu)型可以調(diào)節(jié)作物適應(yīng)貧瘠的土壤條件[17]，該研究為提高作物抗逆性、增加產(chǎn)量等提供了重要的技術(shù)支撐。摩洛哥干旱地區(qū)國際農(nóng)業(yè)研究中心的Michel Edmond Ghanem圍繞在干旱地區(qū)如何提高小麥產(chǎn)量這一問題進行報告，通過分析小麥在馴化過程中地上部分與根系的節(jié)水特性，介紹了人工選擇對硬質(zhì)小麥根系的影響，指出野生小麥在地上部分和地下部分之間存在很強的水力學(xué)相互作用，該作用決定其耐旱性。

3.2 作物根系構(gòu)型與功能

該主題主要討論根系構(gòu)型在增強作物抗逆能力和提高產(chǎn)量等方面的作用。根系作為一種強大的土壤管理工具，可以改變土壤結(jié)構(gòu)和土壤空間。在世界范圍內(nèi)已有學(xué)者利用紫花苜蓿(MedicagosativaL.)的根在深層土壤中創(chuàng)造“生物孔”來改善土壤條件及土壤表面結(jié)構(gòu)[18]，同時通過調(diào)整根系構(gòu)型可以改善根際互作，提高根系對水分和營養(yǎng)物質(zhì)利用效率，有利于生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展[19-20]。

植物為了應(yīng)對不同環(huán)境條件在根生長和發(fā)育方面有很高的可塑性[21]。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為“根系越龐大，作物獲得的水分就越多，因而產(chǎn)量就越高”[22]，而蘭州大學(xué)李鳳民教授[23]在此次報告中提出“小根系可以獲得高產(chǎn)量”的觀點，并圍繞提高旱地作物產(chǎn)量的目標(biāo)提出4個假說：(1)人工選擇弱化作物的競爭力；(2)農(nóng)作物更早更多地將干物質(zhì)分配到地上繁殖部分；(3)農(nóng)作物在資源利用方面采取資源保守策略；(4)根源信號調(diào)節(jié)根和地上部分物質(zhì)積累。李鳳民教授通過試驗證明了以上假說，表明旱地作物進化(人工選育)原則為：作物篩選將傾向于小根系(根長、密度和根生物量小等)、向籽粒分配更多生物量、高產(chǎn)、高水分利用效率、氣孔行為敏感、競爭力弱和具有資源保守策略的個體，同時指出自然選擇傾向于個體選擇，即競爭能力強的個體被選擇下來，而人工選擇的方向是強化群體優(yōu)勢，具有高產(chǎn)量潛力的個體被選擇下來，并強調(diào)小麥在進化過程中兩種選擇作用的權(quán)衡(trade-off)關(guān)系一直存在，這種關(guān)系反映在作物的形態(tài)學(xué)和生理特征上，最終影響其種群屬性和產(chǎn)量，該研究結(jié)果與張大勇等[24-25]的研究結(jié)果一致。密蘇里大學(xué)Henry Nguyen教授作了關(guān)于大豆根系構(gòu)型自然變異與遺傳調(diào)控的報告。他在報告中指出培育耐旱大豆品系對食品安全和農(nóng)業(yè)發(fā)展十分重要，根系構(gòu)型在農(nóng)作物適應(yīng)水分脅迫和作物產(chǎn)量中起著至關(guān)重要的作用。為了提高大豆吸水能力和水分利用效率，也為了明確該過程的生理和分子調(diào)節(jié)機制，Nguyen及其團隊[26]利用完整的遺傳學(xué)和基因組學(xué)的方法基于大豆基因組系統(tǒng)研究了植株在不同環(huán)境下的表型，最終找到大豆中調(diào)節(jié)根系構(gòu)型、耐旱和抗蟲的關(guān)鍵基因，并強調(diào)有利的根特性和根系構(gòu)型對提高大豆的非生物脅迫和產(chǎn)量至關(guān)重要。蘭州大學(xué)熊友才教授在本次大會中圍繞根系的空間結(jié)構(gòu)可以影響旱地小麥根系生長發(fā)育和水分利用效率這一假設(shè)進行介紹，通過3個盆栽試驗分別得出平衡的根際土壤對根系生長發(fā)育、水分利用效率和產(chǎn)量更有利；水分充足的條件下，切根抑制小麥產(chǎn)量，對水分利用效率無影響，而在干旱條件下，切根不會影響產(chǎn)量和水分利用效率；根系大小與籽粒產(chǎn)量和耗水有正相關(guān)關(guān)系等結(jié)論，他強調(diào)作物根系構(gòu)型對其產(chǎn)量形成和水分利用效率至關(guān)重要，根系大小和空間分布顯著影響作物的生殖分配和水分利用效率。以上研究為旱區(qū)培育高產(chǎn)、高效和安全的作物提供了理論依據(jù)。有研究表明深根系具有較多通氣組織，對于植物獲取土壤資源具有重要作用，該根系構(gòu)型特征可能對獲取深層水分也具有作用[27]。但是，植物可用磷(P)大部分存在于表層土壤，淺根系植株更利于吸收和利用P[21]。因此，在探索理想株型根系構(gòu)型的高效作物研究中需首先探明不同環(huán)境條件下，不同作物對于不同營養(yǎng)元素吸收和利用的特性。

3.3 根系營養(yǎng)元素的吸收與利用

根系是作物營養(yǎng)元素吸收和利用的重要器官，根和根際可以有效地動員、獲取和利用土壤養(yǎng)分[3]，根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)特點對作物吸收磷元素至關(guān)重要，如特定的根長可以促進植物吸收P。根系生長和根際過程會影響作物對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)換和營養(yǎng)元素的利用效率，根際過程是高度依賴于固有土壤肥力和土壤養(yǎng)分供應(yīng)的狀態(tài)，當(dāng)土壤中可用營養(yǎng)元素不足時會抑制根系生長和發(fā)展，施加該營養(yǎng)元素，根際生物過程則相應(yīng)增強[5]。系統(tǒng)研究作物根系不同生育時期吸收水分和養(yǎng)分的能力以及不同營養(yǎng)條件下根系的變化，對認(rèn)識和調(diào)控作物生產(chǎn)具有十分重要的意義。

為了保障食品安全和改善環(huán)境條件，培育高氮素利用效率作物迫在眉睫，在中國農(nóng)業(yè)集約型可持續(xù)生產(chǎn)中，研究作物根系構(gòu)型、根際互作及管理策略是一種有效提高養(yǎng)分利用效率和作物產(chǎn)量的方法。根與根際管理策略強調(diào)在集約型農(nóng)業(yè)發(fā)展中，使根際生物過程最大化不僅僅依靠過量的化肥投入，而更應(yīng)該提高營養(yǎng)元素的利用效率，根際管理策略目的在于提高營養(yǎng)元素利用效率同時提高作物產(chǎn)量。目前，作物根與根際管理的主要策略為：(1)在根系形態(tài)和生理特征方面進行操縱；(2)通過酸化和羧酸鹽分泌強化根際過程；(3)通過作物系統(tǒng)集成管理提高作物根區(qū)養(yǎng)分[8,28]。

菌根是植物根和真菌的共生體，有助于植物吸收磷元素，此次大會據(jù)西澳大學(xué)Hans Lambers[29]介紹，在澳大利亞極度缺P地區(qū)生長著大量的無菌根山龍眼科(ProteaceaeJuss)植物，為了探明無菌根山龍眼科植物可以在極度缺乏P地區(qū)生長的原因，其團隊通過研究該植物對營養(yǎng)元素的吸收、分配與利用特征探明：山龍眼科植物通過集群根產(chǎn)生的羧化物調(diào)動土壤中幾乎不可用的P和微量元素(如Mn、Fe)，從而在極度缺P的土壤中正常生長。Lambers指出，在極度缺乏P的條件下植物根系在生長發(fā)育與抵御病毒之間權(quán)衡[30]，植物葉片Mn含量與根際羧化物之間存在顯著的線性關(guān)系，因此推測在缺P地區(qū)可以根據(jù)葉片Mn含量選擇作物品種進行栽種。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)申建波教授提出：作物根系可以利用根、土壤和微生物之間的相互作用提高營養(yǎng)物質(zhì)利用效率，即優(yōu)化根區(qū)營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)、調(diào)整根形態(tài)特征和生理特性以及調(diào)控根與根際互作過程[31]，該根系管理辦法對于降低化肥投入、提高作物產(chǎn)量、提高營養(yǎng)元素利用效率及發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要作用。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)袁力行教授在會議中提出：環(huán)境(氣候和土壤)、基因和管理(施肥、灌溉和調(diào)整根系特點)共同決定作物氮素利用效率，他通過利用數(shù)量定位分析手段，研究培育對營養(yǎng)元素高效利用的玉米(ZeamaysL.)雜交品種，分析表明可以利用基因手段通過調(diào)節(jié)根系構(gòu)型提高作物對營養(yǎng)元素的利用效率，并指出玉米自然變異可以提高基于根系構(gòu)型的氮素利用效率[32-33]。Jairo Palta[34]通過研究小麥根系的基因變異探明作物對氮素的攝取能力并不一定與根系的生長、增殖和根尖數(shù)有關(guān)，在選育高產(chǎn)小麥的過程中提高了小麥的氮素攝取能力并不是因為增加了它的根長和根長密度，而是因為提高了根系的氮吸收效率。傳統(tǒng)研究認(rèn)為隨著N投入的減少，軸向的根系數(shù)目減少，側(cè)根在輕度缺氮情況下反而會有一定的增加，但嚴(yán)重缺氮情況會抑制其生長[35]。而中國農(nóng)業(yè)大學(xué)米國華教授在報告中表明低N會增加根的尺寸，低N條件下根的尺寸和氮素利用效率相關(guān)，低N條件下根伸長是由作物的基因型決定的，根的可塑性由基因調(diào)控[14]。盡管關(guān)于基因調(diào)控根系對N供給可塑性機理的研究尚未完全清楚，但快速高通量根表型分析系統(tǒng)的不斷發(fā)展將會加快這一研究進程。

3.4 根際互作及其分子機制

根際互作過程反映了根、土壤與植物之間生物和化學(xué)的動態(tài)變化，是植物控制養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)[5]。植物種間相互作用(競爭或互惠)的效應(yīng)和機制是進行農(nóng)作物間、混、套作系統(tǒng)建立的理論基礎(chǔ)[36]。間、混、套作體系植物種間根系可以形成互補從而高效地利用土地資源、陽光和土壤中的養(yǎng)分，對提高作物養(yǎng)分利用效率和總產(chǎn)量有關(guān)鍵作用[37]，也提高了作物種間相互作用和作物多樣性[38]。例如玉米與花生(ArachishypogaeaL.)間作，兩種作物根際之間的相互作用使根際可利用的磷、鐵和鋅增多，可以改善花生鐵營養(yǎng)，也可以明顯增強固氮酶活性，增加花生根瘤氨基酸含量，進而提高花生的固氮效率[39]；杏(PrunusarmeniacaLam.)、花生和谷子(PanicumitalicumL.)混作時，通過根際相互作用可以提高谷子的水分利用效率和產(chǎn)量[40]；栗子(CastaneamollissimaBlume)和茶(CamelliasinensisL.)間作后，土壤有機質(zhì)、氮、磷、鉀含量以及土壤酶活性均增加，同時茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量都有所提高，表明在農(nóng)業(yè)發(fā)展中間作可以提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[41]。眾所周知，作物根際分泌物可提高根際土壤養(yǎng)分的有效性，對植物產(chǎn)生深遠的影響[8]，如調(diào)節(jié)根際微生物的數(shù)量和活動，促進作物生根發(fā)芽等，合理的根際管理策略可提高根際互作效率，促進養(yǎng)分獲取與吸收，從而促進作物高產(chǎn)高效發(fā)展。研究根際相互作用與其作用機理對提高作物抗性、產(chǎn)量和營養(yǎng)元素利用效率具有重要意義，同時對探索根際管理策略具有指導(dǎo)作用。

盡管植物根系分子生物學(xué)相關(guān)研究起步較晚，但發(fā)展迅速，學(xué)者構(gòu)建了大量的根系相關(guān)突變體，對不少基因進行了定位、克隆和功能研究：馬孝霞等篩選得到一個在30℃恒溫培養(yǎng)條件下前期光根、獨根，后期發(fā)生極少側(cè)根、不定根的水稻突變體，該突變體可使根系的發(fā)生發(fā)育狀態(tài)回復(fù)到野生型水平，并將該突變體命名為Osrga[42]；近年來，已鑒定出調(diào)控基因RSL4與控制植物根毛生長有關(guān)，該基因的打開與關(guān)閉可以控制根毛的生長與停止[43]；葉思誠等[44]研究發(fā)現(xiàn)油茶(CamelliaoleiferaAbel.)根系中CoALMT基因的表達受到低磷誘導(dǎo)，CoALMT基因參與油茶對低磷的響應(yīng)，可能會影響油茶的磷吸收與利用效率。另外學(xué)者還鑒定出多個基因在調(diào)控根系發(fā)育、伸長等方面起著重要作用，如生長素轉(zhuǎn)運蛋白基因OsPIN2超表達不僅能夠影響水稻的株型(株高、分蘗角度、分蘗數(shù)目等)和根系的生長發(fā)育，還能夠調(diào)節(jié)水稻磷素營養(yǎng)的吸收轉(zhuǎn)運和分配[45]。

廖紅[46]在報告中提出：根系研究在營養(yǎng)物質(zhì)利用效率方面十分重要，根系構(gòu)型對P和N的利用效率都起著重要作用，磷肥的施用可以提高大豆根瘤的數(shù)量。她根據(jù)豆類植物P饑餓條件下篩選出根系中與P利用相關(guān)的基因GmEXPB2，超表達的GmEXPB2基因促進大豆根瘤數(shù)目的增加、生長以及N和P的利用效率。GmPT5為Pi(無機磷酸鹽)載體，它控制Pi從根轉(zhuǎn)移到根瘤，GmPT家族基因在P豐富情況下表達，明確了Pi進入根瘤的表達過程，表明GmPT家族基因可以調(diào)控根系構(gòu)型和根瘤數(shù)目[47]。廖紅還介紹了茶豆套作友好模式，表明控制根際互作利于生態(tài)型農(nóng)業(yè)發(fā)展。日本名古屋大學(xué)Mikio Nakazono教授[48]根據(jù)全球氣候變化情況預(yù)測未來亞洲降雨量會增多，日本的玉米、小麥和大豆遭遇洪水危害的風(fēng)險將增大，于是在報告中介紹了培育抗洪作物的研究進展，他研究發(fā)現(xiàn)水稻中一種很長的脂肪酸鏈和活性氧(ROS)可以使水稻形成通氣組織。Mikio Nakazono教授[49]研究表明，在植物內(nèi)部莖和根之間創(chuàng)造一個連續(xù)的氣體空間作為通氣組織對于植物在洪澇時期的生存十分重要，乙烯可促使一種野生玉米根系在根皮質(zhì)細(xì)胞中通過程序性細(xì)胞死亡形成通氣組織，從而應(yīng)對長時間的水澇情況下的缺氧脅迫，他通過雜交、回交和自交等方法結(jié)合分子標(biāo)記的手段尋找該野生玉米中控制根系泌氧屏障形成的基因，雖然中柱細(xì)胞和皮層細(xì)胞均可感知乙烯并產(chǎn)生反應(yīng)，但在皮質(zhì)細(xì)胞與細(xì)胞壁修飾和蛋白水解有關(guān)的基因大量表達。因此，他確定出皮質(zhì)特異性乙烯感知下游的因子通過控制皮質(zhì)細(xì)胞中后續(xù)基因的表達來控制通氣組織的形成，該研究為以后的育種和進一步的機理研究奠定基礎(chǔ)。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李隆教授在報告中指出：作物種間和種內(nèi)根際互作可以促進產(chǎn)量增加，根系分泌物起著關(guān)鍵作用，通過探究玉米和蠶豆(ViciafabaL.)根系分泌物之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)玉米根系分泌物黃酮類和促黃酮類形成物可促使蠶豆根系激素信號活躍，促進根瘤形成，在基因表達水平和生理水平促進根系N2固定；玉米根的行為和形態(tài)變化是由于鄰近作物小麥根分泌物引起的；小麥根系分泌物中的信號物質(zhì)是6-甲氧基-2-苯并唑啉酮(MBOA)[39]。

3.5 根際微生物

根際通常包括微生物、土壤和昆蟲等，其中細(xì)菌種類最豐富，其次是真菌、線蟲和昆蟲[50]。土壤微生物多樣性對維持農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系的可持續(xù)性至關(guān)重要[51]。根際生物的豐富度和多樣性取決于植物的種植環(huán)境、植物種類、根系類型、根系年齡以及其分泌的化學(xué)物質(zhì)[52]，根際微生物對自然群落的組成和生產(chǎn)力具有直接或間接的影響[53]，共生微生物有利于宿主植物改良根系結(jié)構(gòu)并提高吸收水分與營養(yǎng)物質(zhì)的功能。很多生物過程，如植物垃圾分解、氣體排放、土壤肥力轉(zhuǎn)化和作物營養(yǎng)吸附都需要土壤微生物參與[54]。根際可以從根的內(nèi)部沿著菌絲向外延伸，根際分泌物可以支持根際微生物活動，作物與菌根真菌的共生關(guān)系對宿主的生長發(fā)育產(chǎn)生積極作用，菌根真菌主要包括兩大類：叢枝菌根真菌(AMF)和外生菌根真菌(ECMF)[30,55]，其中AMF是一種較為常見的共生真菌，可與80%的陸地植物共生，在干旱條件下AMF有助于宿主從貧瘠的土壤中吸收磷、鋅和水分等，促進作物生長[56]。根際微生物在植物和土壤之間的協(xié)同作用中也扮演著重要的角色[57]。例如，由于植物利用不同策略(細(xì)菌活性菌根共生)使鄰近植物增強對養(yǎng)分的吸收，可能有助于植物在極其貧瘠的土壤中共存[58]。因此更深入地研究植物地下與地上部分的相互作用可能會幫助我們預(yù)測與應(yīng)對氣候變化、全球變暖等環(huán)境變化對植物帶來的影響[59]。

近年來，根際微生物研究迅速發(fā)展。Mousa Walaa等[60]利用共聚焦成像系統(tǒng)，描述了龍爪稷(Eleusinecoracana)根毛內(nèi)生細(xì)菌(腸桿菌 M6)堆積可以誘捕和殺死禾谷鐮刀菌真菌病原體。Koltai Hinant[61]研究表明AMF形成的關(guān)鍵步驟是受到植物根系分泌物——信號分子誘導(dǎo)而形成外生菌絲，并導(dǎo)致AMF與植物共生，這些信號分子是植物激素。最近的一些研究針對植物內(nèi)生菌和植物修復(fù)處理，如內(nèi)生菌洋蔥伯克霍爾德氏菌轉(zhuǎn)化質(zhì)粒編碼降解甲苯，將它接種到黃色羽扇豆(LupinusluteusL.)，與對照組相比接種后的黃色羽扇豆在極高濃度(1 000 mg·L-1)的甲苯環(huán)境中也沒有表現(xiàn)出植物藥害現(xiàn)象[62]。有研究報道大量的生物或非生物因素都會影響土壤根際微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能的多樣性[63]。

青島農(nóng)業(yè)大學(xué)劉潤進教授[64]在報告中主要介紹了植物根系系統(tǒng)不同類型的共生微生物：菌根真菌、植物內(nèi)生真菌、共生細(xì)菌和共生放線菌等，其中菌根真菌對植物非生物脅迫與生物脅迫抗性具有一定影響，菌根真菌與其他生物或非生物因子聯(lián)合可提高植物抗逆性[64]。劉潤進認(rèn)為根系共生微生物對根系構(gòu)型和形態(tài)具有調(diào)節(jié)作用，也利于植物吸收更多礦物質(zhì)、水和有機質(zhì)，可以改善土壤理化性質(zhì)、提高土壤肥力、修復(fù)污染與退化生境以及增強宿主抵抗力等，在根系研究中不能忽視共生微生物的作用。河北大學(xué)李夏在報告中介紹了其團隊在荒漠植物中發(fā)現(xiàn)深色有隔內(nèi)生真菌(DSE)，目前已發(fā)現(xiàn)的DSE有600多種，它們分布在不同的環(huán)境中，尤其在極端和貧瘠的環(huán)境中，并通過調(diào)查中國西北地區(qū)DSE的多樣性和生態(tài)異質(zhì)性，探明了DSE在荒漠植物中的作用，其團隊研究結(jié)果表明，采樣地點和土壤深度顯著影響DSE的形態(tài)、分布和感染率，證實在干旱條件下DSE對荒漠植物的生長有促進作用，一些DSE與宿主之間存在共生關(guān)系有助于宿主適應(yīng)干旱環(huán)境。

3.6 根系研究方法及模型

近幾十年來，為了弄清植物根系在土壤中生長與分布情況，人們探索出了多種根系的研究方法，這些方法大致分為：(1)直接觀察法，如微根管觀測法[66]；(2)間接觀測方法，如土壤水含量的變化法、染色技術(shù)法、同位素測定法等[67]；(3)田間直接取樣方法，如剖面法[67]、土鉆法[68]等。

縱觀根系研究方法的發(fā)展歷史，有以下幾個重要時期：1937 年Bates[69]提出微根管法觀測微根系生長，具體方法是在植物土壤中鉆若干個孔，在孔中插入玻璃管，再在玻璃管中壓入綁有鏡子和燈泡的桿，通過反光鏡實現(xiàn)根系觀測。1978 年，Sanders[70]使用光學(xué)照相機在微根管中進行植物根系觀測。Upchurch等[71]在1983 年使用黑白攝像儀在微根管中觀測植物根系生長發(fā)育狀態(tài)。2000 年，吳長高等[72]將計算機視覺技術(shù)應(yīng)用于根系形態(tài)分析，建立了根系形態(tài)參數(shù)測定及根構(gòu)型分析系統(tǒng)，實現(xiàn)了根系形態(tài)參數(shù)的快速準(zhǔn)確測量與分析。2003 年，胡秀娟等[73]在植物根部埋設(shè)透明管，以CCD攝像系統(tǒng)為圖像采集系統(tǒng)，通過透明視窗拍攝植物根部圖像，并由此了解根部動態(tài)變化。2004 年，羅錫文等[74]采用計算機斷層XCT(X-Ray Computed Tomography)成像技術(shù)對植物根系進行原位形態(tài)構(gòu)型的定性觀察和定量測量。2006 年，向子云等[75]利用多層螺旋CT機對植物根系進行掃描和三維成像。2013年，Schulz等[76]利用核磁共振成像法(MRI)在不破壞作物根系生長環(huán)境的基礎(chǔ)上，對根系構(gòu)型進行監(jiān)測與數(shù)據(jù)獲取。XCT和MRI是目前最方便、準(zhǔn)確、快捷的作物根系構(gòu)型原位測量方法，但僅能獲取較小范圍土塊中的立體幾何構(gòu)型參數(shù)，且所用儀器較昂貴，不能廣泛應(yīng)用，因此三維數(shù)字化方法是目前較為實用的一種獲取根系全局三維信息的方法[77]。

本次會議中學(xué)者對作物根系研究方法進行了大量研究與探索，基于前人研究開發(fā)出一系列新的根系研究系統(tǒng)并對三維數(shù)字化方法進行了豐富與改進。其中德國尤里希研究中心的Johannes Postma和Tobias Wojciechowski專家改進了三維數(shù)字化方法，他們利用MRI監(jiān)測作物根系構(gòu)型，然后利用數(shù)據(jù)建立模型進行作物根系的三維可視化建模，進而展示作物營養(yǎng)條件，試圖解決作物的解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)特征是否影響根系營養(yǎng)物質(zhì)吸收的問題，尋找替代化肥促進作物營養(yǎng)物質(zhì)吸收進而提高產(chǎn)量的物質(zhì)。他們報道了目前在植物非侵略性表型研究中，可以收集和得到大量數(shù)據(jù)集來完善模型，表明該模型的研究將有助于智能作物的培育。Siddique教授在報告中介紹了其團隊研發(fā)的一種便宜、節(jié)省空間和高產(chǎn)的根系構(gòu)型研究系統(tǒng)——半水培表型系統(tǒng)，利用該系統(tǒng)不僅可以方便快捷地了解根系構(gòu)型特點，也可以采集數(shù)據(jù)構(gòu)建根系3 D模型[28]，該方法也屬于三維數(shù)字化方法。陳應(yīng)龍教授使用Semi-Hydroponic Phenotyping System開展盆栽試驗，根據(jù)收集到的數(shù)據(jù)建立ROOTMAP和SimRoot模型，充分展示了作物根系特征，監(jiān)控作物根系生長情況[17]，該方法的應(yīng)用對于根系構(gòu)型研究有著深遠意義。青年學(xué)者牟思維在報告中討論了植物根系監(jiān)測系統(tǒng)，該系統(tǒng)能夠在不損害植物的情況下實時測定根系生長情況，即利用有機玻璃土壤柱連接電腦監(jiān)測系統(tǒng)提供有關(guān)根系形成、生長以及蒸騰作用的動態(tài)數(shù)據(jù)。該系統(tǒng)對于減少單次實驗產(chǎn)生的誤差具有一定作用，有利于根系功能的深入研究。劉成良博士在大會報告中介紹了利用高速掃描儀(Expression 10000 XL)對作物根區(qū)、土壤水分和土壤溫度進行監(jiān)測并利用WinRHZO軟件在圖像分析中采用半自動或完全手動的方式進行根系識別，通過序列圖像進行根系空間分析和三維重構(gòu)，實現(xiàn)了植物苗期根系表型的高通量信息獲取，從而建立地下水監(jiān)測控制系統(tǒng)，對土壤表層和深層水分進行監(jiān)測。

4 結(jié)語與展望

植物通過根系形態(tài)構(gòu)型的改變來增加吸水、獲取營養(yǎng)元素的能力從而適應(yīng)逆境需要較長的時間。因此，為了全面理解根系對逆境脅迫的響應(yīng)機制，在研究植物根系對逆境脅迫的響應(yīng)機制時應(yīng)綜合考慮多方面適應(yīng)性特征和調(diào)控方式。隨著植物功能基因組學(xué)和作物分子育種研究的深入，加快了作物根系研究進程，植物表型組學(xué)相關(guān)研究由此迅速發(fā)展[78]。但是由于自然條件下土壤環(huán)境復(fù)雜多變，而且植物根系表型數(shù)據(jù)量大，獲取根系與根際全局信息十分困難，使得如何高效地實現(xiàn)田間作物根系原位、便捷檢測仍是目前根系表型指標(biāo)提取和鑒定面臨的巨大難題。因此，突破技術(shù)手段的限制，探究多種自然條件下作物全生育期根系構(gòu)型的特點，依然是未來的研究重點與方向。

對根際微生物的合理利用顯然是減少使用農(nóng)用化學(xué)品的有效方法，且可以提高土壤和作物的質(zhì)量與生產(chǎn)力。如AMF可與大多數(shù)植物根系形成共生體幫助宿主吸收養(yǎng)分，如磷和鋅[56]，AMF也被認(rèn)為通過外部菌絲和多糖球囊霉素改善土壤結(jié)構(gòu)[79]、增加植物可用水量和抑制疾病[80]。但是，專家、學(xué)者的研究結(jié)果主要是在實驗室獲得，自然狀態(tài)的根際研究較少，可見探索自然條件下微生物對作物根系的影響以及根際微生物的利用將是未來作物根系研究的一個重點。根系分泌物是地下“植物-微生物”互作的關(guān)鍵介質(zhì)，由于對根系分泌物沒有一個系統(tǒng)且全面的研究與認(rèn)識,導(dǎo)致我們對“植物-微生物”互作的理解存在很多困難。因此，在“植物-微生物”互作中繼續(xù)探索根系分泌物的作用也將是未來的發(fā)展趨勢。

從本次論壇報告內(nèi)容來看，目前國內(nèi)根系研究有以下兩種特點：(1)很大一部分研究偏向?qū)嵺`應(yīng)用，這預(yù)示著根系研究的發(fā)展將逐漸從純理論研究轉(zhuǎn)向重應(yīng)用、具可操作性的基礎(chǔ)應(yīng)用或應(yīng)用型研究，最終達到環(huán)境和人類可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)；(2)具有很強的地域特色。報告內(nèi)容一定程度上反映了我國作物根系研究發(fā)展的特點、發(fā)展方向和分布格局。

本次大會是作物根系研究領(lǐng)域的一次高層次、高水平的大型國際學(xué)術(shù)會議，專家、學(xué)者的學(xué)術(shù)報告，不僅有農(nóng)業(yè)科學(xué)前沿理論研究也有實踐與應(yīng)用。研究者對根系和根際互作研究主要側(cè)重于優(yōu)化根系生理過程，實現(xiàn)高產(chǎn)、高效和可持續(xù)的生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展模式，同時作物根系與根際互作研究正朝向多學(xué)科交叉和應(yīng)用型的方向發(fā)展。作物根系與根際互作國際研討會的成功召開，一方面可以展示中國團隊的科研成果，另一方面也可以了解國際最前沿的行業(yè)發(fā)展動態(tài)，為中國根系與根際互作研究領(lǐng)域各類成果搭建了展示平臺，為我國與國際作物根系及根際互作研究及其相關(guān)領(lǐng)域的交流合作提供方便，促進了各國作物根系及根際互作專家、學(xué)者的交流，對于我國作物根系優(yōu)化研究、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、保障食品安全、培育優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)的作物具有深遠意義。