涼山州馬鈴薯種質資源調研報告

梅 猛，徐成勇，陳學才，彭 潔，余麗萍，王西瑤*

（1.四川農業大學，四川 成都 611130；2.四川省涼山州西昌農業科學研究所高山作物研究站，四川 昭覺 616150；3.四川省涼山州農牧局，四川 西昌 615000）

涼山彝族自治州位于四川省西南山區，是四川省重要的馬鈴薯生產地區。涼山州馬鈴薯主產區海拔較高，晝夜溫差大、光照充足、工農業污染程度低，生產的馬鈴薯產量高，商品性與口感好。作為涼山州傳統優勢農作物，馬鈴薯是廣大農民種植業收入的主要來源，同時也是涼山人民喜愛的糧菜兼用型作物。在穩定全州糧食生產方面地位突出，為糧食增產、農民增收做出了重要貢獻[1]。

種質資源又稱遺傳資源，是具有某些種質或基因生物體的總稱，是選育新品種最基本的原始材料[2]。馬鈴薯種質資源是馬鈴薯遺傳改良和相關基礎研究的物質基礎，包括野生資源、品系、地方品種、選育品種、遺傳材料等。馬鈴薯種質資源的數量和質量，直接影響到種質資源的利用和產業的快速發展[3]。通過對涼山州馬鈴薯種質資源現狀調研，旨在加大對涼山州馬鈴薯種質資源的重視，運用科學技術保存種質及開展遺傳育種研究，進而推動馬鈴薯育種工作的循環快速發展。

1 涼山州馬鈴薯種質資源現狀

1.1 選育引進品種

涼山州目前推廣使用品種主要包括雜交育成品種、實生種子后代推廣篩選出的品種以及引種形成的品種。其中雜交育成的代表品種有‘涼薯3 號’、‘涼薯8號’、‘涼薯17’、‘涼薯30’、‘涼薯97’、‘川涼薯1號’、‘川涼薯2號’、‘川涼薯3號’、‘川涼薯4號’、‘川涼薯5號’、‘川涼薯6號’、‘川涼薯7號’、‘川涼薯8號’、‘川涼薯9號’、‘川涼薯10號’、‘川涼芋1號’、‘西薯1號’和‘西芋2號’[4]；實生種子后代推廣篩選出的代表品種有‘涼薯14’、‘水葫蘆洋芋’、‘內蒙洋芋’等；引種的代表品種有‘米拉’、‘大西洋’、‘會-2’、‘壩薯10號’、‘合作88’、‘抗青9-1’、‘青薯9號’、‘費烏瑞它’、‘轉心烏’等。

1.2 地方特色品種

通過長期自然選擇和人工選擇，早期引進的馬鈴薯品種已適應當地自然環境和消費習慣，并具有一定的區域種植面積[5]。由于涼山州地理氣候環境特殊，容易形成豐富多彩的地方品種，如‘烏洋芋’、‘牛角洋芋’、‘山道花’和‘紅麻皮’。值得注意的是，涼山州‘烏洋芋’根據種植地區不同，有‘布托烏洋芋’、‘昭覺烏洋芋’和‘喜德烏洋芋’之分，且表現性狀各不一致，存在同一名稱不同品種的情況。

2 研究利用現狀及問題

涼山州馬鈴薯種植歷史悠久，早在17世紀就已種植，并且長期積累了豐富的技術經驗。20世紀50年代初，就有馬鈴薯研究隊伍在涼山州開展品種選育、栽培管理、病蟲害防治、貯藏加工和種質資源保存與創新等研究工作[6]。此外，四川省農業科學院、四川農業大學、西昌學院、涼山州西昌農業科學研究所等科研機構持續為馬鈴薯種質資源研究助力，培育和引進適合涼山州各種生態類型種植和各種用途的高產優質品種。

2.1 環境變化影響

人類社會的不斷發展導致生態環境發生劇烈變化，例如溫度和降雨，導致部分地區馬鈴薯病蟲害加重發生，部分地方種未能適應劇烈變化，因而造成地方特色品種的銳減甚至消失。因此，必須及時對種質資源加以保護，否則將會給馬鈴薯產業的可持續發展造成不可彌補的損失。

2.2 地方種以農戶自留種為主

涼山州地方特色馬鈴薯基本沒有脫毒種薯，農戶多以自留種為主。一方面，當地農民多以往年生產的優質薯塊作為種薯。在復雜多樣的地理氣候環境下，自留種在長期選擇、馴化的過程中，形成了當地特有的馬鈴薯資源，與其引進品種相比，適應性更好、品質更佳；但另一方面，馬鈴薯連年留種導致種薯退化較為嚴重，種植過程中被農戶淘汰，部分種質資源材料也因此消失。調研發現，大部分農戶貯藏意識不夠，馬鈴薯多堆于自家墻角且混貯現象普遍存在，且貯藏過程沒有密切關注貯藏情況，導致馬鈴薯發芽、腐爛情況嚴重。

2.3 馬鈴薯種質資源利用率低

2013 年引進‘青薯9 號’，至2015 年發展到2 800 hm2；2016 年全州馬鈴薯面積15.74 萬hm2，‘青薯9號’面積1.43萬hm2；2017年全州馬鈴薯面積15.95 萬hm2[7]，‘青薯9 號’面積6.77 萬hm2，占比42.4%。涼山州地方品種‘山道花’、‘紅麻皮’、‘烏洋芋’等品種食用品質好，但產量較低，未形成品牌，導致經濟效益較低；引進品種‘青薯9號’產量高、商品薯率高，受到當地政府部門的大力推廣。隨著‘青薯9號’的大面積推廣，直接導致涼山州自育品種以及地方特色品種種植面積減少；個別品種基本沒有種植面積，進而導致馬鈴薯種質資源的消失。由此導致的種質資源單一使得涼山州馬鈴薯遺傳基礎變窄，遺傳脆弱性加大。

2.4 病害防范難度大

黑脛病、晚疫病、癌腫病等病害發病迅速、根治困難，防范不及時容易導致絕產絕收。實地調研發現，涼山州部分地區存在馬鈴薯連作、病蟲害防治意識較差、栽培管理不規范、監測機制不完善等問題，導致病蟲害發生發展加速，不僅影響馬鈴薯產量和品質，造成部分種質資源的喪失，而且有重大疫情出現風險。

3 保護利用對策

3.1 建立現代化種質資源庫

建立完善馬鈴薯種質資源庫是做好馬鈴薯種質資源收集、鑒定、評價、保存和開發利用的前提條件。馬鈴薯種質資源的收集、評價、保存及利用，是一項長期且艱巨的工作，只有通過建立種質資源庫才能及時保護現有資源，并對其開展相關研究[8]。對此，應充分發揮農業科研院所、大專院校的優勢，利用院所校完善的條件對當地馬鈴薯種質資源進行莖尖低溫保存以及基因文庫保存。

3.1.1 試管苗保存

利用組織培養技術逐漸將資源材料轉化成試管苗，并在MS培養基中添加適量B9、矮壯素、甘露醇等可適當延長繼代培養時間[9]。但試管苗保存種質資源需要定期繼代培養，多次轉接可能導致材料污染。此外，試管苗在保存過程中有可能發生變異，且變異的可能性將隨著保存時間的延長而增大[10]。

3.1.2 超低溫保存

植物種質資源超低溫保存一般是在液氮（-196 ℃）及液氮蒸汽相（-180～-150 ℃）的超低溫條件下保存植物細胞、組織或器官。馬鈴薯離體莖尖、體細胞胚超低溫保存通常采用空氣干燥、包埋脫水、水滴玻璃化等技術，各種調節和控制細胞生長代謝的酶功能在超低溫條件下受到極大抑制，新陳代謝活動基本停止，從而達到長期保存植物材料的目的。并且超低溫環境能最大程度避免組織、細胞繼代培養突變的發生，是無性繁殖植物種質資源長期安全保存的方法[10]。

3.1.3 基因文庫保存

基因文庫是一組含有不同基因組片段的重組顆粒，將基因組DNA酶切后插入到載體中，并通過體外包裝并轉染大腸桿菌而獲得的。該文庫包含了基因組內全部的基因片段，可存儲基因組的所有序列信息。基因文庫保存能克服傳統保存利用效率低、工作量大、勞動強度大、占地面積大、不易管理等缺陷，已廣泛運用到植物種質資源保存中[11]。

3.2 加強種質資源保護宣傳

種質資源蘊藏著豐富的遺傳基因，是馬鈴薯新品種選育及理論研究工作的物質基礎[12]。因此，應加大馬鈴薯種質資源重要性的宣傳力度，引起政府和農業科研人員的重視。長期以來，種質資源的收集及保護由當地科研部門承擔，但受經費和人員的限制造成種質資源未能得到有效的保護和利用。因此，政府部門需加強資金投入與政策引導，保證馬鈴薯種質資源保護和利用工作持續開展。農業科研人員是種質資源保護的主力軍，深入基層開展工作中，主動收集地方特色馬鈴薯資源，提高馬鈴薯種質資源收集效率，做到及時收集，及時保護，避免優質資源的流失。

3.3 加大種質資源使用力度

充分利用資源優勢，選育出農民愿接受、鮮食口感好、市場有潛力、推廣潛力大的品種，是對當地農業科研成效的基本評價指標。一方面，根據對當地現有種質資源的鑒定評價，從中選擇優勢互補、配合力較好、無明顯不良性狀的材料進行組合，選育新品種；另一方面，可以對涼山州地方特色資源材料進行品種申報，加強品種權保護，并在品種審定后進行推廣[13]。李佩華等[14]研究發現，涼山州馬鈴薯地方種與其他品種遺傳差異大，是較好的育種材料，可為今后育種中親本的選擇提供依據。針對涼山州馬鈴薯品種規劃布局，應根據品種熟期、特性及發育規律，因地制宜選擇品種。

此外，應加強地方特色品種品牌建設。據調查，市場上一般的馬鈴薯為1.5元/kg，但涼山正宗‘烏洋芋’可賣到10元/kg。在種質資源利用上，可適當加大地方特色品種的推廣，促進增收致富的同時，能有效避免種質資源的喪失。

3.4 拓寬種質資源研究深度

種質資源蘊藏著育種所需要的全部基因，如何發揮種質資源所蘊藏基因的作用，關鍵在于對種質資源的了解程度[15]。因此，需要對馬鈴薯種質資源進行全面、系統的鑒定與評價。資源評價主要包括標記輔助種質評價、離體評價、遺傳多樣性分析、統計已收集資源的冗余和缺失、等位基因挖掘等[16]。充分利用分子標記、遺傳圖譜構建、QTL精細定位等分子生物學和基因組學技術，對馬鈴薯進行分子育種，提高親本選擇效率，加快育種進程[17]顯得尤其重要和迫切。

3.4.1 現代分子植物育種技術

（1）分子標記輔助選擇育種

分子標記輔助選擇育種（Marker assisted selection，MAS），是利用與目標基因緊密連鎖的分子標記，準確鑒定雜種后代不同個體的基因型，從而進行輔助選擇育種[18]。此外，分子輔助選擇育種可以克服重復利用隱形基因和同時聚合多個目標基因的難度，從而提高育種效率和水平[19]。在馬鈴薯育種研究中，已開發一批抗蟲、抗晚疫病、抗病毒病、早熟、塊莖休眠等性狀的標記[20]，育種家可通過分子標記輔助選擇，有目的的將標記基因導入栽培種中以改良栽培種的性狀。

（2）轉基因育種

轉基因育種是利用重組DNA技術，通過遺傳轉化將功能明確的基因導入受體品種的基因組，并使其表達期望的性狀。由于克隆的基因可來自任何物種，所以能打破基因在不同物種間交流的障礙，克服傳統育種方法難以解決的問題[18]。馬勝等[21]用草銨膦噴施轉Bar基因馬鈴薯，結果表明轉基因株系葉色濃綠，生長正常，未轉基因植株全部死亡。周壯志等[22]將cry3A和vhb雙基因轉入馬鈴薯中表達，研究表明轉雙基因馬鈴薯株系可能具有更好的抗蟲和耐澇性能。馬鈴薯轉基因育種研究應遵守相關法律法規，并做好風險評估與檢測。

3.4.2 馬鈴薯功能基因分析

農作物的性狀受相應的基因控制，作物育種與改良實際上就是基因的轉移與重組。通過結合傳統的基因發掘手段，將植物基因組學、蛋白組學、代謝組學的研究成果充分運用于發掘作物基因資源中蘊藏有重要經濟價值與理論價值的基因[23]，從而開展作物遺傳改良工作。目前在馬鈴薯中發現與產量、品質、抗晚疫病、抗青枯病、抗病毒病、抗旱、耐霜凍密切相關的基因[24]。Zhang等[25]研究發現關鍵結構基因CHS，F3H，DFR，GST，F3'5'H 和ANS在有色馬鈴薯塊莖花青素生物合成中發揮重要作用。此外，還鑒定了4個新的轉錄因子MYB11207，MYB47415，MYB79714 和bHLH31926。其通過調節結構基因的表達，特別是MYB47415在馬鈴薯塊莖中花青素合成中發揮重要作用。曹紅菊[26]對馬鈴薯7個環境下的馬鈴薯塊莖進行休眠期統計，最終將休眠期QTLs定位在了2號、3號、5號、6號、9號、10號和11號染色體上，可通過對測序結果進行分析得到差異表達基因，進而獲得調控休眠期的候選基因，探究馬鈴薯塊莖休眠的分子機制。

3.5 防范重大病蟲害

3.5.1 建立病蟲害監測體系

馬鈴薯病蟲害具有多變性和突發性，因此有必要加強馬鈴薯病蟲害的預測預報工作，建立田間病蟲害監測體系[27]。利用現代信息技術與智能終端，對田間小氣候檢測儀進行布置，構建農作物重大病蟲害數字化監測預警系統平臺，提高病蟲害監測預警能力[28]。

3.5.2 加強綜合防治技術的推廣

馬鈴薯病害種類多，來源廣，因此應加快抗病種質資源的評價，加強與玉米等作物的輪作。同時，結合物理防治、化學防治、生物防治及優化栽培措施等技術進行綜合防治[27]。政府部門及農技推廣人員應提高農民病蟲害防治意識，指導農民進行科學防控，并對農戶進行貯藏培訓，使農戶掌握貯藏保鮮技術。