我國玉米資源研究現狀及發展展望

趙 璞 溫之雨 董文琦 朱彥輝 馬春紅

（1 河北省農林科學院遺傳生理研究所/河北省植物轉基因中心，石家莊 050051；2 石家莊市農林科學研究院，石家莊 050041）

玉米育種的關鍵在于種質資源，以美國為例，隨著種質利用率每增加1 個百分點，其玉米平均產量增益約10kg/hm2[1]。由于缺乏適應性廣、抗逆性強、品質優良的玉米種質資源，我國玉米育種研究受到了巨大的限制。目前生產上所用玉米雜交種的骨干親本自交系主要集中在P 群、蘭卡斯特、瑞德黃馬牙、旅大紅骨和塘四平頭等幾大雜種優勢群。骨干自交系的重復利用導致的問題已經出現，例如抗病性下降、穩產能力差等，若不突破現有雜優模式，新的突破性雜交種選育將非常困難[2]。為玉米育種提供豐富的遺傳基礎，引進、馴化和改良種質資源，已成為加速我國玉米育種進程的重要組成部分。

1 我國玉米種質資源現狀

我國玉米種質基礎相對狹窄，少數幾個常用的玉米骨干自交系被頻繁使用。含有黃早四、自330和Mo17 等3 個自交系血緣的雜交種在1992 年占全國60%以上的種植面積，到1994 年骨干自交系黃早四、自330、Mo17、掖478、丹340 和E28 所占比例已經上升至86.3%。長期應用少數骨干自交系導致了種質遺傳基礎匱乏單一，必然會造成其品種退化、抗逆性降低，從而削弱農業系統抵御自然災害的能力。玉米銹病、彎孢菌葉斑病分別在1998 年和2000 年在我國黃淮海夏玉米區流行，并對玉米生產造成了較大經濟損失。骨干自交系也有因為使用年限長而出現的退化跡象。例如Mo17 的矮花葉病和穗腐病，黃早四的小斑病和褐斑病均日趨嚴重。長期應用少數骨干自交系的另一個問題是所培育的雜交種親緣相近。單一的遺傳背景限制了優良基因的發現和利用，減緩了我國玉米育種的進程[3]。

為了擴增我國的玉米種質資源，20 世紀80 年代我國引進了美國3382 等Reid 血緣的玉米資源，并成功選育出沈5003、鐵7922 等優良自交系，經過改良后相繼獲得了掖478、A801、鐵8814、鐵9206、丹9046 等優良自交系。80 年代后期美國先鋒公司選育的玉米雜交種78599 引入中國，其具有配合力高、商品品質優良、適應性廣、綜合農藝性狀好、高抗葉斑病和抗倒伏的特點，被廣泛應用，為我國玉米發展作出了很大貢獻。

盡管美國玉米種質資源的引入加快了我國玉米育種的進程，但種質資源利用率仍是我國育種需要解決的問題。科研人員對全國玉米新品種區域試驗、預備試驗西南組和四川省玉米新品種區域試驗各參試組合親本所屬雜種優勢類群的分析發現：75.5%的組合都與78599、Y7865 等雜交種有密切親緣關系。說明我國育種工作重復狀況較為嚴重，玉米遺傳背景單一。因此，引進廣泛的優秀玉米種質資源，加強我國玉米種質資源的創新已成為促進我國玉米育種工作發展的重要基礎[4]。

2 玉米種質的引進、改良與利用

玉米育種擴增是基礎，改良是關鍵，創新是目標[5]。玉米育種和生產發展的基礎是種質資源的利用，包括資源的引進、改良和創新。擴展種質資源的方法有2 點：一是玉米種質資源的引進，二是現有種質資源的改良。

2.1 玉米種質的引進 我國外來玉米種質引進主要分為3 種類型：一是由熱帶、亞熱帶種質經溫帶馴化后選育的溫帶自交系、雜交種或群體材料；二是引入熱帶、亞熱帶低緯度地區未完全馴化適應溫帶種植的自交系、雜交種或群體材料；三是由各國以及國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進野生近緣屬種[3]。我國利用率較高的美國玉米種質具有適應性廣、抗病性強、配合力高等優點，長期以來對我國玉米育種和生產產生了巨大的影響[6-8]。美國先鋒公司選育的78599 雜交種引入我國后，我國育種家選育了齊319、178、丹599、K22 等一系列優良自交系和改良系，因其遺傳背景相近，又稱為P 群種質類群，成為我國核心種質類群之一[6]。2004 年先鋒公司的先玉335 通過審定，并在東北平原播區、黃淮海夏播區等地廣泛種植，育種家通過篩選其二環系的方式進行育種研究并獲得了登海605 等優良品種[9]。李登海從美國商業玉米品種中選育出優良自交系掖107，用美國雜交種選育了自交系8112 和5003，并培育出骨干自交系掖478[9]。

榮廷昭[10]認為，熱帶、亞熱帶玉米種質具有抗病性強、耐旱、抗倒、莖稈柔韌、植株根系發達等優良品質，可較大范圍改善溫帶玉米的農藝性狀。國內外均已有將熱帶、亞熱帶種質血緣引入溫帶玉米的先例，形成新的雜優模式，極大地改善了玉米抗性、品質和產量，在玉米育種及生產上發揮著重要作用。熱帶玉米種質因其與溫帶地區地理隔離，具有與溫帶種質不同的遺傳變異特性，基因多態性強，控制相同優良性狀的基因位點差異大，可作為增加溫帶玉米種質的遺傳變異的優良基因來源，從而改進溫帶玉米種質的農藝性狀[11]。前人研究表明，來自泰國的Suwan 種質具有遺傳基礎廣泛、抗病耐旱性強的特點，其與溫帶種質特別是溫帶馬齒種間有較強的雜種優勢，溫帶馬齒×Suwan 種質是玉米育種可選的雜優模式之一[12]。事實證明，外來種質資源的引入、改良與改造可有效創造新的遺傳變異和新種質，從而選育出具有高適應性、高配合力、高抗病性的自交系，已成為育成新的高產、高抗、優質玉米雜交種的一條有效途徑。

我國利用熱帶、亞熱帶玉米種質資源開展育種研究較晚。20 世紀60-70 年代開始引入外來玉米種質資源，分別從國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）、東南亞、非洲等地區引入Tuxpeno、Suwan 系列等熱帶、亞熱帶玉米種質，組建了一系列溫帶復合群體，經創新改良后選育了一批優良自交系和群體[13]。例如云南農業大學選育的黃C，河南農業大學選育的87-1，河南農科院育成的蘇2、泰8085，安陽農業科學研究所選育的昌7-2，貴州農業科學院選育的3012，沈陽農科院選育的沈118、沈218、沈219，吉林農業科學院選育的8501，山西農業科學院選育的太系113等自交系都含有熱帶、亞熱帶種質血緣，很多自交系已成為我國玉米育種的骨干自交系；四川農業大學選育的優良自交系S37，其組配的雅玉2 號在西南山區大面積推廣[14]。2 個亞熱帶群體Pool33 QPM 和Pool34 QPM 經過中國農業科學院作物所采用控制雙親的混合選擇法開展群體改良，有效地提高了其對溫帶長日照條件的適應性，并大幅提高了自身產量[11，15]。后又應用混合選擇法改良CIMMYT 群體，使StayGreen、Pob43、Pob21 等群體基本適應了我國南方及河南等地區的生態環境。

2.2 玉米種質資源的改良 根據雜種優勢群和雜種優勢模式的原理進行玉米種質的擴增、改良和創新，提高育種效率，才能避免資源浪費[16]。利用熱帶、亞熱帶玉米種質的最終目的是利用其雜種優勢。根據玉米種質資源的遺傳背景差異，可將他們分成不同的雜種優勢類群。以美國為例，其商業玉米育種中幾大雜種優勢群包括BSSS、Iodent、Lancaster、OH07、OH43 等。不同雜種優勢群間具有較高特殊配合力，有較強的基因互作效應，相互配對產生強優勢雜交種配對模式即為雜優模式。根據雜優模式，美國商業育種簡化種質資源分類，主要以BSSS 群為母本群，其余類群如OH43、OH07、Iodent、Lancaster 等均歸為父本群。為使外來熱帶種質適應溫帶長日照條件，需采用適當的方法進行群體改良或構建復合種質。增加種質基礎和雜種優勢模式可以大大提高我國玉米育種效率。陳澤輝等[17]通過研究Suwan 與我國四大骨干玉米自交系的配合力和雜種優勢，發現Suwan 群體選系有較好的一般配合力，與四大骨干自交系有較高的特殊配合力和較強的雜種優勢。

玉米群體改良是通過對基礎群體進行周期性的改進和提高，逐漸提高群體中有利等位基因的頻率，以改進群體的表現，從而創造和改良玉米育種的基礎材料[11]。群體改良主要是改良群體的遺傳基礎，具有增加群體中有利等位基因的頻率，提高外來種質的適應性的特點。國內外玉米研究實踐證明，廣泛搜集與鑒定種質資源，利用輪回選擇法進行玉米種質改良研究，是增加優異基因重組，拓寬種質遺傳基礎，提高種質材料利用水平和雜交優勢潛力行之有效的方法[18]。

群體改良方法總體分為群體內改良和群體間改良兩大類[19]。近年來，群體改良技術得到了進一步發展，其趨勢是由群體內改良過渡到群體間改良。CIMMYT、美國、印度、津巴布韋等均逐漸由群體內改良轉向群體間輪回選擇方面的研究[11]。群體改良最成功的典范是美國對BSSS 群體的改良，其遺傳基礎以Reid 系統的自交系為主。1939 年合成綜合種，進行了7 輪半同胞輪回選擇和6 輪S2 輪回選擇，并從不同輪次群體中分別育成了B14、B37、B73、B84 等一批優良自交系。目前美國使用的很多自交系均有BSSS 血統[20]。由于該綜合種的遺傳基礎豐富，雜種優勢群清楚，起點較高，與另一個雜種優勢群Lancaster 相對應，構成雜種優勢模式，為以后的改良與利用奠定了堅實的基礎。

由于玉米原產美洲熱帶短日照環境，引種到溫帶地區，因為其有很強的光周期反應，會導致散粉期和抽絲期間隔長、晚熟、雌穗難以形成或結籽量少的情況，因此很難直接利用熱帶玉米種質選育出溫帶適應性良好的玉米雜交種。正因如此，引進的熱帶、亞熱帶種質首先要進行初步鑒定，有針對性地篩選出具有目的性狀的材料。鑒定不僅包括觀察分析引進種質的農藝性狀和適應性，還要觀察其雜交后代的表現[21]。趙福成等[22]篩選美國引進的特用玉米種質群體，后得到16 份適應浙江氣候條件的甜玉米或糯玉米。孟劍等[23]通過對引進的美國GEM 材料進行了接種條件下的抗病性鑒定，并結合抗病材料的多年重復驗證，篩選出一批新的抗病種質資源。這些新材料的深入研究和廣泛應用，對拓寬我國玉米青枯病、絲黑穗病抗性遺傳基礎，增加種質資源遺傳多樣性具有重要利用價值。陳澤輝等[17]、張慶娜[24]通過田間鑒定，對引進的熱帶、亞熱帶玉米種質進行了系統的配合力和雜種優勢分析，豐富了有效利用熱帶、亞熱帶玉米種質的理論依據。分子標記輔助育種技術與傳統育種手段的結合也提高了熱帶、亞熱帶玉米種質的定向選擇效率。

我國擁有熱帶、亞熱帶和溫帶3 種氣候類型，這使得我國育種工作者可以在引進熱帶、亞熱帶玉米種質資源后，首先在我國西南部如云南、廣西、四川、貴州等地區種植并馴化，保留其優勢性狀并逐步向北方地區過渡。將熱帶、亞熱帶玉米血緣導入溫帶種質中，可以采用單交、三交、回交和復合雜交等多種方法。同時，熱帶、亞熱帶玉米種質導入的比例對新種質農藝性狀的改良也有著直接作用。前人研究表明，若溫帶種質所占比例較大，則改良的效果不明顯；如果熱帶、亞熱帶種質所占比例較大，則后期的組配工作困難[13]。當熱帶、亞熱帶種質占25%～50%時，育種效果較顯著。陳彥惠等[25]對散粉期、株高等光周期敏感的相關性進行了研究，采用6 個世代平均值分析得出，含有25%熱帶成分的敏感性狀最弱，其BC1 利用價值較大。劉治先等[26]將熱帶、亞熱帶玉米種質按25%～75%不等的比例導入溫帶育種材料中，結果表明，導入50%熱帶、亞熱帶血緣的種質表現較好，利用潛力大。除了直接將熱帶、亞熱帶玉米種質導入溫帶種質，還可以采用橋梁親本過渡的方式。高增玉等[27]利用光不敏感材料作為橋梁親本將熱帶玉米種質優良基因導入溫帶種質，發現相對于直接將熱帶種質與溫帶種質雜交，可提高溫帶與熱帶種質的生殖親和性，與單純回交相比，能夠創造和保留更多的有利變異，大大提高導入和選擇效果。

3 未來發展建議

3.1 外源種質資源的引入與改良 引入外源新種質并加以改良仍是玉米種質資源擴增的主要方式。引進熱帶、亞熱帶種質并對其進行農藝性狀鑒定，改良光敏周期，提高其在溫帶的適應性，是拓寬我國玉米種質的一條重要途徑。熱帶、亞熱帶玉米種質改良可以通過以下途徑：全面鑒定，混合選擇法，熱帶、亞熱帶種質與溫帶種質的互導，構建溫熱復合群體，進行相互輪回選擇等[21]。通過雜交、輪回選擇等育種手段融合遺傳背景差異大的熱帶、亞熱帶玉米種質與溫帶玉米種質基因可以增強溫帶玉米抗逆性、抗病性，獲得優良的農藝性狀，同時還可創制新種質，豐富我國玉米種質資源基礎，緩解我國玉米種質資源日趨狹窄的趨勢。蘇義臣等[28]研究發現溫熱組合材料有一定的增產潛力，但在光敏感性等方面仍存在一定缺陷，需針對不同組合的特點進一步改良。

3.2 加強抗性和適應性改良研究 我國大部分玉米品種在小面積試驗條件下每hm2產量均可達到10500～12000kg，而在大面積推廣中卻很難達到如此高的產量水平，其原因除栽培措施不到位外，主要是品種本身的抗性和適應性所致[2]。在一定的栽培耕作制度下，挖掘品種產量潛力，提高品種抗性的重要手段是育種。吸取國外先進的選系方法、組合篩選等方面的育種經驗有利于提高我國玉米育種水平。美國所采用的高密度育種策略不僅提高品種耐密性進而增加了產量，還有利于抗性基因選擇，非常值得學習和借鑒。我國玉米種質類群并沒有明確劃分，而美國商業育種過程中對于父本群和母本群的劃分經驗值得借鑒[29]。此外，由于水資源短缺狀況日益嚴重，干旱已成為玉米產量的重大威脅之一。加強玉米抗旱基因的挖掘、引進和利用研究，培育出節水抗旱的新玉米種質可以適應不良環境需求。

3.3 生物技術加速育種研究進程 SSR 和SNP 等分子標記輔助選擇方法可以加速玉米優良性狀如高抗、高產、品質性狀的定位和篩選。轉基因技術通過挖掘玉米優良基因，提高其抗性、產量潛力，已成為一項重要的技術手段。美國最早在1996 年開始種植轉基因玉米，主要涉及抗蟲和抗除草劑兩種類型，目前已開始由單基因轉入變化為多基因疊加，使轉基因玉米品種不論在營養品質、產量還是抗逆性上都更具競爭力，在美國的種植面積也呈逐年上升趨勢并取得了顯著的經濟和生態效益[2]。我國目前轉基因研究相對比較落后，因此進一步加強不同玉米品種間的轉基因研究，特別是在抗逆、抗病、抗蟲和優質等性狀的轉基因研究將是今后我國玉米育種的研究重點。