Pb脅迫對水稻繁殖策略的影響

王 穎，陳嘉偉，黃一格，張居奎，王立寧

(1.吉林建筑大學市政與環境工程學院，吉林 長春 130118；2.吉林省第五地質調查所，吉林 長春 130061)

重金屬污染近年來已成為全球影響環境和威脅人類健康最重要的環境問題之一[1].土壤重金屬積累破壞土壤生態系統的同時，也導致重金屬在植物中大量積累，嚴重影響植物的生長發育，而且重金屬經食物鏈可危及動物和人類健康[2].進入土壤中的重金屬嚴重影響土壤的理化性質，破壞植物的生存環境，使植物生長、發育及生物量在不同器官的分配、種子特性等發生變化，最終導致植物繁殖策略發生改變；同時植物也會采取一定的生長、繁殖策略適應生態環境以增加其生存的適合度[3].因此，研究重金屬污染對植物繁殖策略的影響有助于理解植物種群發展，也具有一定的應用價值.

植物種群的更新、個體生活史的完成依賴于植物的繁殖過程.不同環境下，植物通過改變繁殖策略格局協調生存、生長與繁殖間的協同進化關系，以更好地適應環境變化[4].每一種植物都有其特定的繁殖策略，同時環境變化對植物繁殖策略也具有重要影響.環境的差異會導致植物不同器官間的生長、發育存在一定的權衡關系[5]，即控制資源在不同組織或器官間進行有效分配達到生長和繁殖的平衡，這種平衡關系反映了繁殖部分與非繁殖部分生物量或能量的比例關系[6].繁殖分配在很大程度上決定植物獲取資源和適應環境的能力，也是決定種子特性的一個重要因素，種子特性包括種子產量、大小、數量等[7].

鉛(Pb)是土壤環境最主要的重金屬污染物.王永強等[8](2010)報道了高濃度Pb脅迫可顯著降低水稻(Oryzasativa)穗數、結實率、千粒重、每穗總粒數和產量，低濃度Pb脅迫則使每穗總粒數增加，而且水稻籽粒中Pb含量與土壤中Pb濃度呈顯著正相關.Pb脅迫還導致水稻成熟期推遲、空秕率增加，從而使產量大幅度下降[9].水稻是世界上一半以上人口的糧食作物，更是與我國人民生活息息相關的最主要的糧食作物之一.因此，以水稻為研究對象探討Pb污染脅迫對其生長、發育的影響，不僅可為提高重金屬污染地區農產品的產量和質量提供參考，而且可為環境變化對植物繁殖策略的影響研究提供一定的理論支持.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試水稻品種為吉農985，水稻秧苗來自吉林農業大學農學院水稻育苗基地.用于培育幼苗的土壤環境和水稻后期生長的土壤環境基本一致.

1.2 實驗設計

實驗在吉林建筑大學實驗基地進行，用防雨篷控制降水.2016年4月1日開始，采用桶培方式進行實驗，所用塑料桶直徑25 cm、高20 cm.將取自農田表層0～30 cm土層的土壤碾碎、風干，過尼龍篩去除雜物、根系等，每桶裝8 kg備用土.實驗設置Pb(以純Pb計，由Pb(NO3)2提供)脅迫處理的質量分數分別為：0，500，1 500，2 500 mg/kg.將每個處理的藥品分別稀釋在1 L水中，與事先稱好的8 kg備用土壤充分混勻，每個處理4次重復.所有塑料桶蓋上遮光布放置在防雨棚內1個月，5月1日秧苗約30 cm時移栽到塑料桶中.每桶保留6株秧苗進行脅迫處理，16個塑料桶隨機排放在防雨篷內.水稻生長過程中，每5 d澆1次水，每次澆水1 L，并進行正常管理.

1.3 取樣和數據收集

在水稻成熟期，計數每桶內每株總分蘗數和繁殖分蘗數.然后用剪刀將植株地上部分齊土面剪下，地上部分分為繁殖蘗和非繁殖蘗，繁殖蘗分為繁殖蘗營養部分、種子部分和繁殖支撐物部分(穗去掉種子部分)，非繁殖蘗和繁殖蘗營養部分統稱非繁殖部分.計數每株水稻的種子數，然后將每個塑料桶的所有種子混合，隨機取50粒，在60℃烘箱中烘干至恒重，測定并計算單粒重.分別將植株各部分放入烘箱中烘干至恒重，并測量各部分干重.最后將每個花盆所有植株相同部分混合，烘干、粉碎，干樣品密封保存，待測各部分重金屬含量.采用ICP-MS法測定種子中的Pb含量.

1.4 數據分析

所有數據用SPSS17.0(version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，USA)統計軟件進行分析，對分蘗數、地上部分和種子生物量、生物量分配、單粒重及種子中Pb含量等進行單因素方差分析，統計分析中顯著性檢驗均采用LSD檢驗，顯著水平為P=0.05.

為了分析不同Pb脅迫下種子數量與植株高度、單粒重之間的異速生長關系，將收集的數據對數轉換成lg(y)=lg(b)+alg(x).其中：b代表易速關系的截距；a為易速關系的斜率，當a=1時為等速生長，當a≠1時為異速生長.用標準主軸回歸方程確定斜率和截距，用SMART(Standardized Major Axis Tests and Routines)軟件分析并檢測斜率間差異顯著性.

2 結果與分析

不同質量分數Pb脅迫處理對水稻總分蘗數和繁殖分蘗數均具有顯著影響(見表1).Pb質量分數為0～1 500 mg/kg時，總分蘗數無顯著變化(P>0.05)；Pb質量分數為2 500 mg/kg時，總分蘗數顯著下降到最小值(P<0.05).繁殖分蘗數與總分蘗數的變化規律基本相同，高質量分數Pb脅迫條件下繁殖分蘗數顯著下降.

表1 Pb脅迫對水稻分蘗數的影響

注：同列內相同字母表示P=0.05水平無差異.

Pb脅迫顯著影響水稻地上部分、種子生物量及各部分生物量分配比率(見圖1).0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理地上部分植株生物量無顯著變化(P>0.05)，2 500 mg/kg Pb脅迫處理地上部分植株生物量顯著下降到最小值(P<0.05)；種子生物量與地上部分植株生物量具有相同的變化規律(見圖1A).

水稻種子生物量分配比率在500 mg/kg Pb脅迫處理下達到最小，非繁殖部分生物量分配比率變化趨勢與種子生物量分配比率具有相反的變化規律，在500 mg/kg Pb脅迫處理下達到最大；繁殖支撐物生物量分配比率在不同強度Pb脅迫處理下無明顯變化(見圖1B).

圖1 Pb脅迫對水稻地上部分和種子生物量(A)，種子、繁殖支撐物及非繁殖部分生物量分配比率(B)的影響

不同質量分數Pb脅迫處理下種子數量與植株高度均存在異速生長關系，種子數量與植株高度異速生長的斜率無顯著變化(P>0.05)，且斜率均顯著大于1(見表2、圖2A).

Pb脅迫處理下水稻單粒重與種子數量無異速生長關系，但對照條件下存在異速生長關系(見表3、圖2B)，單粒重與種子數量對照條件下異速生長關系斜率顯著小于-1.

表2 Pb脅迫對水稻種子數量與植株高度間異速生長關系的影響

注：同行內相同字母表示在P=0.05水平無顯著差異.

表3 Pb脅迫對水稻種子數量與單粒重間異速生長關系的影響

圖圖2Pb脅迫對水稻種子數量與植株高度(A)、單粒重(B)異速生長關系的影響

不同質量分數的Pb脅迫顯著影響水稻單粒重和種子內的Pb含量(見圖3).單粒重在0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理條件下無顯著變化(P>0.05)，在2 500 mg/kg Pb脅迫處理時，單粒重下降到最小值(見圖3A)；種子內Pb含量隨Pb脅迫強度的增加而顯著增加(P<0.05)，2 500 mg/kg Pb脅迫處理種子內Pb含量達到最大值(見圖3B).

圖3 Pb脅迫對水稻單粒重(A)和種子內Pb含量(B)的影響

3 討論

植物為了適應重金屬污染的環境條件會采取一定的適應策略，例如，在繁殖過程中調整分蘗數、繁殖分配比例，改變種子特性等.本文的研究表明，Pb脅迫對水稻分蘗數具有顯著影響，在高質量分數Pb脅迫下分蘗數顯著下降；0～1 500 mg/kg Pb脅迫處理時，水稻總分蘗數及繁殖分蘗數無顯著變化，說明在此脅迫范圍內水稻表現出一定的抗性，這與前人[10]的研究結果一致.分蘗作為水稻自身的生理遺傳特性，其數量是水稻高產栽培的重要環節之一[11]，因此，對水稻分蘗數的研究至關重要.

在不同的環境壓力下，植物的生長、發育過程會采用不同的繁殖分配格局，這種分配格局的變化對于植物能否對其生長的環境達到最大適合度具有重要作用，因此，研究植物在不同環境下的繁殖分配比率對于理解植物的適應機制是非常必要的[12].本研究中，500 mg/kg Pb脅迫處理下繁殖部分分配比率最小，這可能是因為Pb的含量還沒有達到產生毒害的閾值，反而對水稻生長起到了促進作用，生物量積累在莖、葉中的比例增加，導致植物非繁殖部分生物量分配比率增大，即在資源適宜的條件下植物會將更多的資源分配到營養生長以增加植株大小提高潛在繁殖能力的機會[13]；相反，對照和高質量分數的Pb脅迫處理則抑制了植物生長，提高了生物量分配到繁殖部分的比率，這種資源分配模式是植物在異質環境中的適應性特征，是為了最大可能地保留遺傳多樣性、生產相對較多的種子.有研究[14]表明，高濃度重金屬脅迫環境對水稻生長將產生不同程度的傷害，主要表現為光合速率下降、同化物形成減少、葉綠體受傷，呼吸速率也會發生變化，有關光合和呼吸的酶失活或變性.水稻體內這種生理、生化變化導致其生長、發育發生變化，進而影響水稻的繁殖分配，分配到繁殖部分的生物量或能量增多.

本研究中，種子數量與植株高度的異速生長關系斜率顯著大于1，表明植株越高、產生的種子越多.單粒重與種子數量間的權衡結果顯示，在對照條件下單粒重與種子數量間存在異速生長關系，這種關系是植物繁殖投入中的又一個重要權衡.植物種子大小是資源投入權衡的結果，即植物選擇生產少而大的種子還是多而小的種子，這種權衡會影響到植物的多個方面，甚至會影響到植物的種間關系和群落結構，是植物對生存環境的一種適應，尤其在資源有限時更容易出現生活史特征的改變[15].

本文的研究結果表明，Pb脅迫顯著影響水稻的繁殖策略，特別是高質量分數的Pb脅迫會抑制水稻的生長發育，導致稻米產量和品質顯著下降.