“壓力流動學說”之我見

程天轉

我國從1979年3月出版的《植物生理學》[（高等學校試用教材）（人民教育出版社）]到2011年2月中國農業出版社出版的《植物生理學》[（農學院?！笆逡巹澖滩摹保，2016年7月第1版的《植物生理學》[（中國林業出版社）（普通高等教育“十三五”規劃教材）]在講到韌皮部運輸的機理時，都把“壓力流動學說”作為重要內容來講?！斑^去曾經提出用于解釋韌皮部運輸機理的假說還有細胞學泵動學說和收縮蛋白學說，這些假說推測的成分較多，尚缺少實驗證據，在這里只作一簡介。目前被普遍接受的韌皮部運輸的機制仍然是壓力流動學說”[《植物生理學》（中國農業出版社）（2017年第二版）（第166頁第二行）]。

根據以上所說，“壓力流動學說”到底是否成立呢？為了探個究竟，十幾年來我做了許多實驗。

實驗一：（如圖）

將甲、乙兩棵三角楓樹在B點捆綁在一起，待兩棵樹在B處完全長聯在一起后，將甲樹在A處、C處鋸斷。從鋸斷的那一天起，AB段的橫截面（A處）傷口不斷地長愈合，而BC段一天天走向死亡。不到一年時間，BC段徹底死了，而AB段至今（五年了）還活得好好的。

以上的實驗我做過幾個，其結果都是一樣的。

在這個實驗中，假如當乙樹的同化物從源運行到AB段的中點，按照“壓力流動學說”的觀點，乙樹的源由于同化物的輸出，壓力發生變化（即壓力變?。?，需要木質部的水來調節，這時的同化物還沒到AB段的下段，同化物還沒卸出，水也沒有濾出，在這個時段，乙樹的源的壓力問題是乙樹木質部的水來調節，還是等到達甲樹AB段的同化物卸出后濾出的水返到乙樹源區來調節呢？再說，甲樹AB段獲得同化物后，同時也獲得同化物帶來夾在同化物中的一點水，對于AB段所需要消耗的水來說是少得很的，圖中甲樹BC段畫的短，事實上，無論BC段的長是AB段長的多少倍，BC段都是死。當A點、B點同時鋸斷后，AB段、BC段是一個整體，暫是都還活著，乙樹的源在不斷向AB斷供給同化物（乙樹源為什么不向BC段供給同化物，這里不贅言），AB段所需要的水都是乙樹供給，當AB段獲得同化物后，同化物中即使能濾出一點水，這點水是不夠維持AC（AB、BC）段的開銷的，根本不可能有水返給乙樹的源。

實驗二：

我將一棵三角楓樹的干先從D處橫鋸，再從橫截面F點向上豎鋸，然后又從橫截面里口向下豎鋸。一年后，上部的A段活得很好，并且傷口逐漸長愈，而下部B段（C線以上）卻都死了。幾個同樣的實驗，結果都一樣。

實驗三：（如圖）

第一步，將一棵三角楓樹先在D處橫鋸，再從橫截面里的F點向下鋸到G點；第二步，在樹下部E處橫鋸，再在橫截里口向上鋸（超過C線）。一年以后，C線以上（包括A段）都活得很好，傷口也在向愈合的方向發展。幾次同樣的實驗，得到的結果完全一樣。

如果按照實驗二B段的死來推斷，實驗三C線以上部分（包括A段）很難想象能生存，可是這部分卻偏偏活著，而且傷口還在不斷向愈合的方向發展。

在實驗三中，由于實驗的需要，兩小時內給A段與樹干的連接造成6個創傷面。這6個創傷面由于面大又是創面，所以被蒸發量很大。顯而易見，c線以上部分及A段要想生存下去，獲得水就顯得格外艱難。C以上部分及A段所需要的水只有樹干從C線以下供向C線以上這一條通道。同化物由C線下流向C線以上，最后到達A段下端。假如因此造成某源區域壓變力低，需要水來填充，那也是C線以上及A段以外的樹干供給。當A段下端得到同化物，即使是同化物能濾出一些水，這點水是不可能返還到C線以下的樹干的，因為同化物濾出的水量遠遠少于C線以上及A段應付蒸發和生存生長所需要的水量。

在實驗三中，從源的角度來講，樹枝上部的源將同化物流送到A段，當同化物一出發，假如由于同化物的流動會引起該源區域壓力變小，需要木質部的水分來調節，那么這個區域外的樹干的木質部的水分由于壓力問題便會自然地來充實，根本不會等到同化物到達遙遠的A段濾出的水來填充。比喻說，我們在泉水井里臼一碗水起來，那么這一碗水的空間，會立即被空間周圍的壓力大的水填平，絕不會等井底泉眼里滲出的水來填充。

簡單的說，A段庫的木質部上、下及四周都與源的木質部沒有直接的連接，因此，A段庫（特別是庫端）的木質部內無論壓力大小都與源的木質部沒有關系，也就是說A段與源各自的壓力大小根本上互不影響。

根據實驗一AB段生存并生長的事實和實驗三中C線以上部分及A段的生存并在生長的事實，用“壓力流動學說”來解釋韌皮部運輸的機制是解釋不了的。因此，我認為“壓力流動學說”是不成立的。

弄情了“壓力流動學說”不成立的問題，對于我們探索植物體內同化物運輸的機制少彎路是有益的。

（作者單位：242300安徽省寧國市鼎湖小學）