果樹花芽分化調控機理研究進展

曹娟

果樹花芽分化是果樹枝條上的芽從營養生長狀態轉化為生殖生長狀態的過程。花芽分化的研究是果樹生理學、栽培學的重要內容，同時，也是果樹發育生物學的研究熱點之一，它與生產實踐聯系密切。果樹花芽分化機理的研究與克服果樹大小年結果、改善果實品質及幼樹提早結果是緊密聯系的。因此，對花芽分化的進程、影響因素及其調控的研究早已成為廣大科技工作者的研究熱點。

1 影響花芽分化的因素

花芽分化是有花植物發育的關鍵階段，是一個較為復雜的形態建成的過程，是在植物體內外因子的共同作用、相互協調下完成的，影響花芽分化的因素也是多方面的。

1.1 環境因子的影響

在果樹分生組織由營養生長轉向生殖生長的過程中，幾乎每一種環境條件都能改變其花芽分化的反應。目前，在諸多影響花芽分化的環境因子中，研究最多是光照和溫度，另外還有水分和營養物質。

（1）光照 光照是花芽形成的必需條件，果樹光合作用能量的來源，影響有機物和內源激素的合成。適度強光照，光合能力強，有機物質合成較多；且強光可以抑制新梢內生長素的合成，較強的紫外光鈍化和分解生長素，從而促花激素占優勢，促進花芽的形成。

（2） 溫度 溫度對果樹的光合、呼吸、激素形成等都會產生影響，同時它也是調節果樹花芽分化的重要因素之一。有研究表明，低溫有利于荔枝的花芽分化，而高溫條件下其花芽分化則受到抑制。

（3） 水分 水分對植物的花芽分化和開花也有影響作用，果樹花芽分化期適度的水分脅迫可以促進花芽分化。適當干旱有利于花芽分化的進行，而連續陰雨天氣、空氣濕度較大、白天溫度較低和光照不足等都會延遲開花。在花芽分化臨界期，適當控制水分，抑制新梢生長，有利于光合產物的積累和花芽分化。適度干旱，抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的產生，促進淀粉的積累，提高碳氮比和細胞液濃度，增加樹體內的氨基酸，特別是精氨酸的水平，有利于花芽分化。

（4） 礦質營養 植物生長所需的元素，多數對植物的花芽分化也有一定的影響。氮素是花和花序發育所必需的，在一定范圍內氮素能增加花量。磷，特別是有機磷在花芽孕育中起著重要的作用。周學明等用32P示蹤試驗表明，在蘋果花芽分化開始前，花芽枝中核蛋白磷顯著高于葉芽枝。Bukovac發現，缺磷會引起細胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的組分，也是蛋白質、膜和cAMP、ATP的組分，因此，磷能夠促進花芽的形成是可以理解的。已經有很多研究表明，鈣參與了植物的成花過程。

1.2 內源激素的影響

果樹在花芽分化的各個階段幾乎都要受到激素的調節。激素對果樹花芽分化的影響在許多樹種中可見報道。

1.2.1 細胞分裂素（CTK） 果樹中內源CTK主要存在于分裂的幼嫩組織中，尤其是新根、嫩梢，而它的主要合成部位在根冠附近的根尖。CTK在處于花芽分化期的蘋果、柑桔、荔枝、忙果等果樹的花芽內，水平逐漸增加，往往在花芽形態分化初期達到最高水平。在花芽分化期，大多數學者認為CTK對花芽孕育起促進作用。

1.2.2 生長素（IAA） IAA對果樹花芽分化的作用眾說紜，Southwik和Weeks認為生長素能夠促進成花，但Lewis卻認為生長素不能促進成花，Owens的研究表明，使用生長素的抑制劑卻能夠促進成花。在果樹體內的生長素類物質主要為IAA，在花芽分化期間，內源IAA的變化動態因樹種、品種而異。

1.2.3 赤霉素 （GA） 內源赤霉素對多數果樹來說是主要的成花抑制激素。GA抑制果樹花芽孕育決定于特定的GA類型和GA運輸。有研究表明，GA3和GA7強烈地抑制櫻桃和蘋果的花芽形成，而GA4卻起到促進的作用。Prang等利用放射免疫測定表明，花芽孕育期間，正在發育的‘金冠‘明星和‘喬納金蘋果大量輸出GA3，抑制花冠孕育，而‘無籽斯賓塞蘋果主要輸出GA4，能夠成花。

1.2.4 脫落酸（ABA） 脫落酸在果樹花芽分化中的作用，目前看法不一。Rakngan等人認為脫落酸能促進果樹的花芽分化，而Hoad則認為脫落酸在果樹的花芽分化過程中起負面作用。Akiko在梨的研究中發現，彎枝可以促進梨樹的花芽分化，進一步測定枝條中脫落酸的含量，發現彎枝處理脫落酸含量明顯高于對照。

1.2.5 乙烯（Eth） 乙烯是一種氣體激素，有研究表明，外用乙烯利可以促進蘋果、梨和芒果花芽的孕育。對果樹而言，乙烯是一種能夠促進果樹花芽分化的物質。經試驗發現，夏剪、拉枝、環剝、曲枝均能促進果樹花芽孕育，可能與芽內乙烯含量顯著提高有關。Akiko在梨的研究中發現，彎枝可以促進梨樹的花芽分化，進一步研究結果表明，彎曲枝的乙烯含量顯著高于直立枝和水平枝，所以認為，彎枝促進花芽分化可能與乙烯的增加有關

2 花芽分化的調控

2.1 增加樹體營養

增施有機肥；適時增施磷鉀肥：葉面追肥。注意科學防治病蟲害，保護好葉片，保證樹體健壯生長，制造充足的營養，促進花芽分化。

2.2 疏花疏果

疏花疏果，合理負載，有利于節約樹體營養，能克服果樹大小年結果現象。在搞好花前復剪的基礎上，做好疏花疏果，按一定的距離留取花序和果實，將多余的花序、畸形花序、弱花序，邊果、小果、畸形果等去掉，可以使樹體的負載適宜，緩和養分競爭，促進花芽分化。

2.3 改善光照條件

樹冠郁閉的果園，要改造為高光效樹形，對徒長技、輪生枝、背上密生枝和密集的輔養枝等及時清除，減少枝量，改善樹體光照條件，提高光合效率，促進花芽分化。

2.4 環剝，環割

樹干和枝的環割、環剝，摘葉和摘花序對調節大小年結果和延遲花期都有很好的效果。環割以后，割枝IAA含量下降，Eth和ABA含量增加，營養生長受到抑制。環剝能減少桃樹木質部上運生長素類物質而誘導花芽孕育；環剝口上部枝條內較低的GA水平能抑制芽內分生組織細胞伸長。環割還能增加寬皮桔花芽孕育期間葉片內ABA和IAA的含量，促進無葉花序發育。

2.5 其他措施

及時排水。果園內挖好排水溝，雨季做好排水工作，及時排除積水，使根系呼吸順暢，利于花芽分化。

對于結果后衰弱、花量較多的枝適當回縮，以便集中營養，促進成花；結果枝組單軸延伸，疏除強旺枝，春季刻芽

（作者單位：462000河南省漯河市園林管理處）