布氏蚶（Arca boucardi）殼尺寸和體質量性狀的相關性與回歸分析

田瑩 ，郝壽康 ，王藝霏 ，張偉杰 ，常亞青

（1.大連海洋大學水產與生命學院，大連農業部北方海水增養殖重點實驗室，遼寧 大連 116023；2大連貝殼博物館，遼寧 大連 116023）

布氏蚶Arca boucardi俗稱“牛蹄蛤”或“羊蹄蛤”，系廣溫性底棲貝類，分布于中國沿海，主要是北方黃渤海，日本、朝鮮也有分布，屬雙殼綱Bivalvia蚶目Arcoida蚶總科Arcacea蚶科Arcidae[1,2]。布氏蚶貝殼略呈平行四邊形，兩殼膨脹，腹緣略直，中部微凹，殼表被以棕色殼皮；放射線細；是遼寧市場的經濟貝類[3]。

貝類的殼尺寸性狀和重量是重要的經濟性狀，也是苗種繁殖和選擇育種的目標性狀[4,5]。但是，在苗種生產中，可視性狀殼長、殼高、殼寬、鉸合部長、鉸合部高、裂口長、裂口高是較直觀的性狀；而測量軟體部重需要解剖和逐個測量，操作難度較大。如果能根據殼長、殼寬和殼高等形態數據，采用多元回歸分析的方法間接了解濕重、軟體部重與殼長、殼高和殼寬等形態數據性狀的關系，對于指導選育種工作，具有較現實的意義。在水產動物的選育中，通徑分析和多元線性回歸分析應用較為廣泛，從低等的貝類到高等魚類均有報道。

布氏蚶生態和生殖已進行了大量研究。吳祖立等[6]研究了夏季海域中布氏蚶的空間及數量分布，并進行了相關生態評價；Kulikova等[7]觀察了布氏蚶幼體殼的形態生長；Drozdov等[8]研究了布氏蚶的精子超微結構。但有關布氏蚶殼尺寸性狀與重量性狀的相關關系尚未見報道。在苗種培育等生產過程中，濕重和軟體部重等經濟性狀是選育優良品種的目標性狀，逐代的性狀選擇和淘汰在選育工作中十分重要。

本研究通過測量遼寧獐子島海域的布氏蚶的性狀，分析殼尺寸性狀與重量性狀之間的相關性，建立回歸方程，以期為布氏蚶的基礎生物學研究與遺傳育種工作提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

試驗用布氏蚶（圖1，表1）分別于2015年和2016 年在獐子島海域采集（東經 124°47′，北緯 39°3′），在農業部北方海水增養殖重點實驗室暫養3d后，清除殼表面附著物后進行測量、解剖。

1.2 測量方法與分析

用電子游標卡尺（精確度為0.01mm）測量布氏蚶樣本的殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）、鉸合部長（HL）、鉸合部高（HH）、裂口長（AL）和裂口高（AH）（圖1，表1）。用電子天平（精確度為 0.01g）準確測量個體的濕重（WW）及軟體部重（EW）。

表1 布氏蚶樣本的采集時間、規格及數量Tab.1 The collection time,size and number of the Arca boucardi samples used in the experimnt

圖1 布氏蚶的外部形態Fig.1 The external form of Arca boucardi

利用Excel初步整理測量數據，計算各數量性狀的平均值（mean）、標準差（SD）和變異系數（CV%）。利用SPSS20.0軟件對各性狀進行K-S正態性檢驗，對所有性狀進行相關性分析，以數量性狀為自變量，重量性狀為因變量做多元回歸分析，剔除存在共線性的自變量，得到數量性狀對重量性狀的通徑系數；采用逐步回歸分析法建立最優多元回歸方程。各分析顯著水平設為P＜0.05，極顯著水平設為P＜0.01。計算公式分別為：決定系數di：di=Pi2，Pi為單一性狀對目標性狀的通徑系數。共同決定系數dij：dij=2rijPiPj。rij為兩性狀間的相關系數；Pi、Pj分別為i、j性狀對體質量的通徑系數。多元線性回歸方程：y=β0+β1x1+β2x2+β3x3+ …+βkxk。式中，β0為常數項，β1、β2、…βk為偏回歸系數；x1、x2、...xk為偏回歸系數所對應的變量。

2 結果與分析

2.1 測量性狀統計量

布氏蚶各測量性狀表型均值、標準差和變異系數見表2。K-S正態性檢驗結果表明，所測性狀原始數據均符合正態分布。

2.2 性狀間的表型相關系數

性狀間的表型相關系數見表3。除了鉸合部高和裂口高、鉸合部高和裂口長外，布氏蚶殼尺寸各性狀間均呈極顯著相關（P＜0.01），其中以鉸合部長和殼長間的相關最大，達0.906。濕體質量和軟體部重與殼長、殼寬、殼高和鉸合部長間的相關性較其他殼尺寸性狀大。殼長與濕體質量和軟體部重的相關系數大于其他殼尺寸性狀。鉸合部高與濕重和軟體部重的相關系數小于其他殼尺寸性狀。

表2 測量性狀的表型統計量Tab.2 Phenotypic statistics of measuring characters

2.3 布氏蚶殼尺寸性狀對重量性狀的多元回歸分析

以布氏蚶各尺寸性狀為自變量，各重量性狀為因變量，進行逐步回歸分析。結果如表4所示，殼長、殼寬和殼高對重量性狀均有極顯著的影響（P＜0.01），鉸合部長和鉸合部高對重量形狀的影響顯著（P＜0.05）。

逐步回歸分析最終得到殼尺寸性狀對重量性狀的最優回歸方程如下：WW=-21.429+0.26SL+0.379 SW+0.348SH+0.148HL（R2=0.935），EW=-8.161+0.081 SL+0.161SH+0.156SW-0.07HH+0.06HL（R2=0.898）。

經回歸預測，估計值和實際測定值差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 布氏蚶殼尺寸性狀對重量性狀的通徑分析

如表5和表6所示，殼尺寸性狀通過其他性狀對重量性狀的間接影響均大于相應的直接影響，殼長通過鉸合部長對軟體部重產生的間接效應最大，為0.294。

表3 各性狀間的表型相關系數Tab.3 Prototypical correlation coefficients among different traits

表4 尺寸性狀對重量形狀的偏回歸系數檢驗Tab.4 Partial regression coefficient test of dimension characters to weight character

如表5所示，殼長對軟體部重直接作用最大，為0.324，鉸合部高對軟體部重有一定負值作用，為0.112；除了鉸合部高，剩余4個殼尺寸性狀對軟體部重直接作用大小依次為：殼長（0.324）＞殼高（0.315）＞殼寬（0.274）＞鉸合部長（0.182）；通過其他性狀對軟體部重的間接作用大小依次為：殼長（0.908）＞殼寬（0.810）＞殼高（0.800）＞鉸合部長（0.522）。5個殼尺寸性狀通過其他性狀對軟體部重的間接影響均大于相應的直接影響，殼長通過鉸合部長對軟體重部重的間接影響最大，為0.294；鉸合部高通過殼長、殼寬、殼高和鉸合部長對軟體部重的間接影響為負值，分別為-0.044、-0.074、-0.036和-0.051。

如表6所示，殼寬對濕重直接作用最大，為0.071。4個殼尺寸性狀對濕重直接作用大小依次為：殼寬（0.071）＞殼高（0.059）= 鉸合部長（0.059）＞殼長（0.044）。4個殼尺寸性狀通過其他性狀對濕重的間接作用大小依次為：殼寬（0.163）＞鉸合部長（0.143）＞殼高（0.131）＞殼長（0.106），且 4個殼尺寸性狀通過其他性狀對濕重的間接作用均大于相應的直接作用，其中殼寬通過其他性狀對濕重產生的間接效應最大，為0.163。

表5 殼尺寸性狀對軟體部重的通徑分析Tab.5 Path analysis of dimension characters to edible part weight

表6 殼尺寸性狀對濕重的通徑分析Tab.6 Path analysis of dimension characters to wet weight

3 討論

進行相關分析前首先要明確性狀間的表型相關系數，一般選擇對因變量的表型相關系數達到顯著水平的自變量為進行分析的自變量，剔除相關系數不顯著的自變量。本試驗中所測得的殼尺寸性狀與重量性狀的相關系數極顯著（P＜0.01），這是分析結果可靠的基本前提[9,10]。在相關分析中，有的自變量與因變量的相關系數很大，但對因變量的直接影響并不一定很大，因為相關系數是兩個變量間直接關系和間接關系的綜合，而直接作用反映二者的本質關系[11]。本試驗中，布氏蚶的各性狀間均存在極顯著的表型相關關系（表3），表明布氏蚶各性狀間存在著較強的影響，這與對其他貝類的研究結果一致，如企鵝珍珠貝Pteria penguin[12]、硬殼蛤Mercenaria mercenaria[13]、馬氏珠母貝 Pinctada martensi[14]、紫石房蛤Saxidomus purpuratus[15]、青蛤Cyclina sinensis[16]、日本鏡蛤 Dosinorbis japonica[17]等。然而，簡單的表型相關并不能很好地說明性狀間的真正關系[18]，進一步的通徑分析則確定了殼尺寸性狀對目標性狀的直接影響。本研究根據通徑分析的結果，將各性狀的相關系數分解為直接作用和間接作用，有利于在實際選育種工作中，制定較為合理的性狀選擇方案，剔除影響小的性狀，達到選育優良的不易測量的經濟性狀（濕重、軟體部重等）的目的。

依據通徑分析結果，對濕重直接作用最大的是殼寬，最小的是殼長；對軟體部重直接作用最大的是殼長，最小的是鉸合部長，鉸合部高對軟體部重有一定負值的作用；殼尺寸性狀通過其他性狀對重量性狀的間接影響均大于相應的直接影響。貝類的濕重和軟體部重作為衡量貝類產量的主要依據,是貝類養殖生產最重要的經濟指標,也是育種研究中首要的目標性狀。布氏蚶殼寬影響濕重，殼長影響軟體部重，在實際的選育種工作中，可以根據不同的選育性狀設計不同的選育方案來進行育種工作。