北京東靈山優勢種群樹木死亡對空間格局與生境的影響

馬 芳,王順忠,馮金朝,桑衛國,,*

1 中央民族大學生命與環境科學學院, 北京 100081 2 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室, 北京 100093

種群空間分布格局是種群自身特性與物種在有限空間里共存的體現,是多種生態過程共同作用的結果,在一定程度上反映了物種的資源利用方式、種內種間關系以及物種與環境的相互作用[1-2]。隨著種群內個體的不斷生長、繁殖和死亡,種群的空間格局以及種間關系會發生一定變化[3]。樹木死亡是森林群落動態的重要環節,會發生在個體發育的不同階段,是森林生態系統能量流動和物質循環的關鍵環節[4],它對群落內物種組成、群落環境、森林生態系統物質循環以及物種的空間分布有較大影響[5-6],并在群落更新及演替過程中發揮著重要作用。造成樹木死亡而形成枯立木、倒木的原因有多種,例如生境過濾、生物競爭、生理死亡、自然災害、病害蟲害、動物取食、隨機事件等[7-8]。森林中樹木死亡而形成枯立木、倒木,將會緩和生物之間的競爭關系,改變森林中光資源的格局,其所占領的光資源將得到釋放并形成林隙或林窗,使區域內的喜光性樹種及草本植物迅速萌發生長,從而對群落組成和結構產生影響,此外其所形成的腐殖質將帶來豐富的養分元素,從而進一步影響周圍植物群落生長[4]。

樹木的死亡直接影響了種群的數量特征,且不同的死亡原因使物種的空間格局和種間相關性發生不同的變化?；盍⒛竞涂萘⒛尽⒌鼓緮盗刻卣?、分布格局及其相互關系是種群和群落與環境長期相互作用的結果,是種群結構、群落結構合理性的體現,也是群落動態與穩定性的標志,此外,其分布格局直接表達各種維持機制在森林群落中的相互作用[9],是研究群落結構、種群間相互作用以及種群與環境關系的重要手段[10]。

生境—物種多度關系—分布一直是生態學研究研究的核心內容之一。生態位理論認為群落結構服從環境異質性以及物種之間的相互作用,每個樹種適合各自特定的生態位從而避開競爭排斥[11]。因而,在生態位主導的植物群落中,不同樹種會進化至適應各自特定的環境從而表現出一定的生境相關性[12-13]。因此,開展種群生境相關分析是對空間分布格局分析的進一步深化,主要目的是了解生境因素對種群空間分布的影響。

本研究以東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林20 hm2動態監測樣地為研究對象,對樹木死亡前后種群數量特征、空間分布和生境相關性的變化及死樹和活樹的關系進行研究。運用點格局分析、物種-生境相關性分析等方法對數據進行分析,試圖回答以下問題: (1)在樹木死亡前后,不同物種的空間格局有何變化？(2)樹木死亡前后生境相關性及其變化？希望通過對以上問題的研究深入探討死亡對群落動態變化的影響,并希望為進一步揭示樹木的死亡機制提供更多理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

東靈山地處暖溫帶落葉闊葉林區,該地區植被具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林區域北部亞帶植被特色,群落結構相對復雜,是中國暖溫帶地區開展研究工作較早較多的地點之一。東靈山20 hm2暖溫帶落葉闊葉次生林動態監測樣地(以下簡稱東靈山樣地,縮寫DLS)位于北京市小龍門森林公園保護區中心地帶(115°26′E,40°00′N),屬暖溫帶大陸性季風氣候,四季分明,年平均氣溫4.8℃,最熱月(7月) 平均溫度18.3℃,最冷月(1月)平均溫度-10.1℃。全年無霜期約為195 d。年日照2600 h。年降水量為500—650 mm,6—8月的降水量約占全年降水量的78%。樣地土壤以山地棕壤為主。植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,群落發育良好[14]。喬木樹種主要以遼東櫟Quercusmongolica、黑樺Betuladahurica、色木槭Acermono、山楊Populusdavidiana、白樺Betulaplatyphylla為主,伴生有大葉白蠟Fraxinusrhynchophylla、胡桃楸Juglansmandshurica、北京花楸Sorbusdiscolor、蒙椴Tiliamongolica、大果榆UlmusmacrocarpaHance等。灌木群落主要有毛葉丁香Syringapubescens、六道木Abeliabiflora、毛榛Corylusmandshurica、小花溲疏Deutziaparviflora、照山白Rhododendronmicranthum等[15]。

1.2 野外調查

2010年,將20 hm2樣地劃分為500個20 m×20 m的單元格,以單元格為基本調查單位,以東北角為樣地的起點,西北角為終點,對樣地內所有胸徑(DBH≥1 cm的活立木掛牌標記,并記錄種名、胸徑和坐標。2016年,以第一次全面調查數據為基礎,對樣地內所有胸徑≥1 cm、高度≥130 cm的枯立木、倒木進行調查,記錄樹種,測量胸高直徑,記錄坐標,辨認腐爛等級。

本研究將山楊、黑樺、遼東櫟定為優勢種,其他為伴生種,此外,加上樣地內唯一的針葉樹種華北落葉松Larixprincipis-rupprechtii(人工種植),作為4個種群研究活立木、枯立木、倒木群體分布格局、影響因素及發生機制,其中,活立木代表樹木死亡前,枯立木與倒木代表樹木死亡后。

1.3 數據分析

圖1 東靈山20 hm2落葉闊葉林樣地海拔分布圖Fig.1 Maps of elevation at the 20 hm2 plot in Dongling Mountains

物種-生境相關性分析的過程中選取了坡度、凸度和海拔3個主要地形因子,用R語言中的mvpart包(R Development Core Team, 2017)及多元回歸樹(Multivariate RegressionTree, MRT)[16]的方法,用物種組成和環境參數分別進行多元回歸分析,將東靈山樣地分為4種生境類型：山脊、陡坡、緩坡和溝谷 (圖1、圖2、圖3),4類生境中溝谷的面積最大,其次為緩坡,陡坡和山脊的面積較小,各類生境的具體參數見圖2。運用Torus-translation方法檢驗物種與生境的相關性,基本原理是：計算出一個物種在每個生境中的真實分布在隨機分布條件下的概率,通過概率確定一個物種是否與某一類生境顯著相關[17],這種方法能夠排除生境和物種分布的空間自相關,從而使檢驗更加敏感[18]。運用Torus轉換對樹種的實際相對密度與樹種在生境中隨機分布的期望相對密度進行比較,從而得到研究樣地中相對密度的期望值,如果實際值大于期望值的97.5%或小于它的2.5%,則認為物種分布與該類生境存在正關聯或負關聯,兩種情況均不符合,則認為不存在生境關聯(隨機分布)(α=0.05,雙尾檢驗)[8, 18]。

圖2 東靈山20hm2落葉闊葉林樣地4類地形生境分類圖Fig.2 The 20hm2 plot in Dongling Mountains divided into four habitat types不同顏色的方塊及數字代表不同的生境類別: 1:山脊; 2:陡坡;3:緩坡; 4:溝谷

圖3 東靈山20 hm2落葉闊葉次生林樣地生境分類多元回歸樹 Fig.3 Multivariate regression tree for habitat categorization in the 20 hm2 secondary deciduous broadleaved forest in Dongling Mountains Meanelev,海拔；Convexity,凹凸度；n,樣方數

采用關聯函數g(r)分析樹木在不同尺度上的分布格局。其中雙關聯函數g(r)一般由Ripley′sK函數推演而來[19-21],Ripley′sK(r)函數是研究以樣方內任意點為圓心、r為半徑的圓內植物個體數的函數,由Ripley′sK函數衍生的g(r)函數是基于對所有定位的成對個體之間距離的格局分析,是距離依賴關聯性函數。g函數通過R語言(R Development Core Team, 2017)中的spatstat包實現(r取值0—50 m)。當g(r) > 1時,表示聚集分布；當g(r) < 1時,則表示規則分布；若g(r)=1則表示隨機分布。

(1)

(2)

式中,A為樣地面積,n為樣地中個體總數。uij為i和j兩點之間的距離,當個體i和j的距離u≤r時,Ir(u)為l,反之則為0；Wij為以i為圓心dij為半徑的圓面積(周長)在面積A中所占比例。

2 結果

2.1 樹木死亡前后種群分布格局

東靈山樣地植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,群落發育良好,喬木可高達20 m,垂直結構復雜,物種多樣性豐富。喬木層出現遼東櫟、黑樺、色木槭、山楊、白樺、大葉白蠟、胡桃楸、北京花楸、蒙椴、榆樹Ulmuspumila、大果榆、糠椴Tiliamandshurica等種群,且以上種群在樣地中重要值均大于1[15]。結合樣地資料,選擇山楊、黑樺、遼東櫟及唯一針葉樹種華北落葉松種群作為對象進行格局等研究。樣地中4個種群個體分布點圖(圖4),樹木的個體間距離坐標值均為實測距離?；盍⒛径喽?遼東櫟>黑樺>山楊>華北落葉松?？萘⒛尽⒌鼓?多度排序均為山楊>黑樺>遼東櫟>華北落葉松。倒木中,華北落葉松多度為0,可能是因為(1)華北落葉松在樣地內密度小,只在樣地東北角占一小部分(2)華北落葉松為后期人工補栽,合理栽培區域及尺度的選擇,使其免于生境過濾和密度制約效應(3)年齡未達上限。由圖4可以看出,種群的空間分布格局與尺度密切相關,隨著尺度的增大,種群的分布由聚集轉為隨機。不同活立木、枯立木和倒木種群多度各異,但隨著取樣尺度的增加,均由聚集分布過渡為隨機分布。經點格局分布驗證,黑樺種群倒木在30 m尺度隨機分布,其他種群均為聚集分布。

圖4 樣地優勢種群點格局分析Fig.4 Point pattern analysis of dominant species in the plot

2.2 樹木死亡前后種群生境關聯

種群的分布格局是由種群本身的生物學特性及周邊生境條件共同作用決定的,是對種群中個體的空間配置的定量描述。不同種群的分布格局隨尺度變化而有所不同,這與生境異質性密切相關,此外,還受研究尺度條件約束限制。

山楊生境關聯性分析表明,活立木：隨機分布；枯立木：與緩坡顯著正相關,表示緩坡分布較多,其他生境隨機分布；倒木分布與陡坡正相關,山脊負相關,即倒木陡坡較多,山脊較少。黑樺生境關聯性分析表明,活立木、枯立木：隨機分布；倒木：與溝谷、陡坡正關聯,緩坡、山脊負關聯,表明倒木在溝谷、陡坡分布較多,緩坡、山脊分布較少。遼東櫟生境關聯性分析表明：活立木、枯立木：緩坡較多,陡坡較少；倒木, 溝谷、陡坡較少,山脊較多,緩坡隨機分布。華北落葉松生境關聯性分析表明：活立木：隨機分布；枯立木,與陡坡負關聯,山脊正關聯；倒木,樣地中未曾發現其倒木分布,不進行生境關聯性分析。上述分布出現的原因可能與種群的生境偏好及對生境異質性的適應相關(表1)。

表1 樹木死亡前后生境關聯分析

3 討論

東靈山樣地植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,喬木層的山楊、黑樺、遼東櫟種群均為暖溫帶代表樹種,唯一針葉樹種華北落葉松也可反應松屬樹種在暖溫帶的適應性。

多度反映了物種占用資源并對資源進行分配的能力,不同的群落具有不同的多度組成,研究物種多度關系對理解群落的結構組成具有重要意義[22]。東靈山樣地群落密度較大,活立木多度,遼東櫟>黑樺>山楊>華北落葉松,而枯立木、倒木,多度排序均為山楊>黑樺>遼東櫟>華北落葉松,華北落葉松倒木多度為0。種群個體多度排序和物種分布與樹種自身特性、種子擴散方式及演替階段相關。遼東櫟作為東靈山樣地喬木層的優勢種,種群的適應能力、空間占據能力較強,空間分布在樣地中占絕對優勢地位,這與遼東櫟活立木多度大而枯立木、倒木多度小形成呼應。樣地總體又處于演替進展(中期)階段,如果不加人為的干擾和破壞,遼東櫟林會向演替的頂極方向發展,形成更穩定的、資源利用更充分的群落結構。黑樺多度在活立木、枯立木、倒木中相對持平,但山楊活立木數量較少卻占在枯立木和倒木中優勢,可能由于作為先鋒種,它們進入森林群落時間相對較早、生長相對較快、資源利用率較高,易造成大量個體聚集,由于同一水平空間有限,造成種群內較大的種內競爭,為了爭奪空間與陽光,產生自疏現象,因此死亡率升高。此外,調查研究顯示,黑樺、山楊種群大徑級個體相對匱乏,因此,二者枯立木、倒木多度較高可能也與隨著演替進行接近其真實壽命形成自然生理死亡相關。華北落葉松是華北少林地區針葉林建群種,但在闊葉落葉林里,其作為樣地內唯一的針葉樹種并不占優勢,活立木、枯立木多度較小,倒木多度為0,原因如下(1)活立木：華北落葉松在樣地內原始密度小,只在樣地東北角占一小部分(2)枯立木、倒木：華北落葉松為后期人工補栽,未參與演替進程,種內種間競爭小,密度制約效應有限,無需自疏；年齡未達上限。

森林群落的組成和結構決定其演替方向的基礎,也決定森林植被的生態服務功能[23],而種群分布格局及其間個體相互關系是種群與群落及環境長期相互作用的結果,是種群、群落結構合理性的體現,也是種群和群落動態與穩定性的標志。因此,種群分布格局對森林植被結構穩定性、物種均勻性、生態位分配合理性、演替進展階段性等都有重要影響。森林的空間格局與空間尺度緊密相關,本研究選取0—50 m尺度觀測種群格局分布。東靈山樣地中,4種群活立木、枯立木在0—50 m尺度上均呈聚集分布,僅黑樺倒木在30 m處隨機分布,原因如下：(1)自然群落聚集分布的一般規律表明：同種個體易于聚集在緊鄰同種個體的周圍[9],局部的擴散限制對局部的聚集起到重要作用。此外,活立木的聚集分布有利于其相互庇護,抵御外界環境,提高存活機會[24]。(2)樹木死亡是群落更新的重要環節,隨著演替的不斷發生,山楊、黑樺等先鋒樹種集中死亡,也會造成枯立木、倒木聚集。(3)不同生長階段的更新個體生態位重疊程度高,從而導致緊鄰同種個體局部范圍內種群密度最高,換言之,物種間共存機制在演替的不同階段均可發揮作用。由此可見,小尺度水平上,密度制約效應對種群的空間分布格局起主導作用。對此,中性理論給出了合理的解釋。中性理論假設群落是飽和的,并且群落中所有的個體在生態學上都是完全等同的。它第一次從基本生態學過程出發,給出了群落物種多度分布的機理性解釋[25]。4種群活立木、枯立木與倒木0—50 m尺度上的分布大同小異,但分布機制卻有所差別。山楊、遼東櫟、華北落葉松種群雖為聚集分布,但過渡為隨機分布的趨勢明顯,黑樺種群倒木率先在30 m的尺度上表現為隨機分布,這也說明隨機過程并不是完全隨機,生境異質性、擴散限制可能是構建群落空間結構的重要力量[26]。除此之外,是由于繁殖方式、病蟲害以及山地災害等原因也會產生枯立木、倒木。植物種群空間分布格局是植物自身的生物學特性( 種子擴散機制、植物繁殖特性、種內種間競爭等)與環境因素( 地形、土壤、水分、光照等) 共同作用的結果。

生境關聯可以看作樹種生態位分化的一種表現[18],因此生境關聯分析是了解非生物因素對枯立木、倒木形成作用的重要途徑之一[8]。一般情況下,地形因子可以描述生境資源的可利用程度[27-28],因為很多物種的分布和多度易受到生境異質性的影響。種群與生境關聯分析表明：山楊生境關聯性分析表明,活立木隨機分布；枯立木在緩坡分布較多；倒木陡坡較多,山脊較少。黑樺生境關聯性分析表明,活立木、枯立木不同生境隨機分布；倒木溝谷、陡坡分布較多,緩坡、山脊分布較少。遼東櫟生境關聯性分析表明：活立木、枯立木：緩坡較多,陡坡較少；倒木,溝谷、陡坡較少,山脊較多。華北落葉松生境關聯性分析表明：活立木呈隨機分布；枯立木,山脊較多,陡坡較少；倒木未曾發現。上述分布出現的原因可能與種群的生境偏好及對生境異質性的適應相關。

4類生境中,活立木主要呈隨機分布,可能是因為隨尺度增大,由聚集分布到隨機分布的變化,是種群發育的一種生存策略和適應機制[29],而遼東櫟緩坡較多與物種自身的生境偏好相關。枯立木緩坡分布較多,可能受到林窗、土壤水分養分等其他生態因子的限制,且有限的資源增加了競爭發生的幾率,為密度制約導致的死亡提供機會；倒木集中在山脊與陡坡,與山脊養分貧瘠且地形條件不利于根系延展深入,在外界干擾如風、雨、雪作用下,易形成倒木。此外,地形因子的誘導、斑塊效應頻發也是枯立木、倒木形成的重要原因。據此可知,優勢種群活立木的隨機分布是隨著演替的進行其對樣地生境的適應,與生境形成互助關系的結果,枯立木、倒木的形成是森林群落更新的一個重要環節,與生境的特化密切相關,同時樹木的死亡使活立木種群的分布趨于隨機,減弱了群落內的競爭,與活立木形成正反饋作用。究其原因,本研究在進行生境關聯分析時僅采用了平均海拔、坡度和凹凸度這3個地形生境指標進行研究,而且這些因子只能解釋群落變化很小的一部分,具有一定的局限性,因此并不能武斷地說生境特化在不同樣地地形生境中作用不同,因為研究中考慮的生境指標不夠全面,群落變化中主要的決定因子除了地形因素,還有土壤、水分、光照等。

樣地物種的分布格局歸根究底是優勢種對環境選擇適應及多種生物過程相互作用的結果,隨著種群個體的不斷生長、繁殖和死亡,種群的空間格局一定會發生變化。對于任何種群活立木的組成分布、枯立木和倒木的形成而言,排除生境異質性,活立木的格局是枯立木和倒木組成和格局形成的基礎,密度制約效應及物種的生物學特性是原基礎的強化；不排除生境異質性,地形因子也只能解釋物種分布和共存的部分原因,其它的環境因素,如水分、光照等對物種分布和共存的影響都有待進一步研究。