低溫對不同耐冷性水稻品種秧苗生理特性及根尖解剖結構的影響*

吳立群，蔡志歡，張桂蓮,2,3**，劉逸童，趙 瑞

?

低溫對不同耐冷性水稻品種秧苗生理特性及根尖解剖結構的影響*

吳立群1，蔡志歡1，張桂蓮1,2,3**，劉逸童1，趙 瑞1

（1．湖南農業大學農學院，長沙 410128；2．南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128；3．湖南農業大學水稻油菜抗病育種湖南省重點實驗室，長沙 410128）

以秧苗期耐冷性不同的2個水稻品種湘早秈45和三七十蘿為材料，利用光照培養箱分別設適溫（25℃，CK）和低溫（10℃）兩個處理，研究低溫下水稻秧苗生理特性及根尖解剖結構的變化，以探明低溫對水稻秧苗的影響機理。結果表明，與對照相比，低溫下幼苗總根數、最長根長、根鮮重、根干重、根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力下降，且隨著處理時間的延長降低幅度增大，冷敏感品種湘早秈45幼苗的降幅大于耐冷品種三七十蘿；低溫下根系SOD活性、POD活性表現為先增加后降低的趨勢，根系相對電導率、MDA含量增加，耐冷品種三七十蘿根系SOD活性、POD活性、相對電導率、MDA含量變幅小于冷敏感品種湘早秈45；低溫下根系分泌物游離氨基酸含量和可溶性糖含量呈現先增加后降低的趨勢，耐冷性品種三七十蘿變幅高于冷敏感品種湘早秈45；低溫下冷敏感品種湘早秈45根尖薄壁細胞形狀不規則，排列疏松，細胞間隙大，維管束結構不清晰，木質部排列紊亂，而耐冷品種三七十蘿低溫下根尖薄壁細胞形狀較規則，細胞排列較緊密，細胞間隙小，維管束結構較清晰，木質部和韌皮部清晰可見。研究結果說明水稻幼苗受低溫激發通過誘導不同生理和形態變化以應對低溫的影響。

水稻；低溫；秧苗；生理特性；根尖解剖結構

水稻幼苗生長的適宜溫度在25～35℃，但在中國南方雙季稻區早稻播種后經常遭遇寒潮天氣，導致秧苗出現黃葉、生長遲緩，甚至卷葉和死苗現象，不僅使早稻產量受到影響，還由于生育期的推遲而影響晚稻的生產計劃和產量[1?2]。根系作為水稻的重要吸收和代謝器官，其生長和活力大小直接影響水稻的生長發育，間接決定著水稻地上部產量和品質[3?4]。水稻根系生長的最適溫度為28～32℃，溫度低于28℃或高于32℃均不利于根系生長[5]，低于22℃次生根不能生長[6]。關于低溫對水稻生長發育影響研究多集中在植株地上部[7?8]，對根系影響的研究相對較少。程建峰等[9]研究表明，根際溫度主要影響水稻生長前期根系的形成和生長后期根系的衰竭，水溫對水稻根系的影響遠大于氣溫。龔明等[10]研究表明,水稻苗期根系對低溫的反應比葉片更敏感，水稻品種間耐冷性的差異可能就表現在根系耐低溫能力的強弱上。宋廣樹等[11]研究顯示，苗期低溫處理后，水稻根系活力下降，且處理時間越長、溫度越低，下降幅度越大。低溫下，水稻根系生長受阻，導致根系無法吸收足夠的水分來滿足地上部的需求，致使地上部分出現青枯或死苗，這可能是水稻苗期低溫危害的重要原因之一。目前對低溫下水稻根系形態和生理特性系統研究報道較少。因此，本試驗以耐冷性水稻品種三七十蘿和冷敏感品種湘早秈45為材料，擬通過苗期人工模擬低溫，從根系形態指標及生理特性方面進行研究，旨在揭示低溫脅迫對水稻根系的影響機理，以期為選育耐冷性水稻品種或改良現有超高產水稻品種的耐冷性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2016年和2017年在湖南農業大學水稻科學研究所進行。供試材料為耐冷性水稻品種“三七十蘿”和冷敏感水稻品種“湘早秈45”，三七十蘿由湖南農業大學提供，湘早秈45由湖南某種子公司提供。二葉一心期幼苗在8℃低溫下持續處置5d，然后在適溫條件下恢復5d，三七十蘿和湘早秈45的死苗率分別為8.57%和100%，說明兩品種苗期耐冷性差異顯著[12]。

1.2 試驗設置

將飽滿的水稻種子經常規消毒、浸種、催芽后，播于含有96孔的PCR板中（孔的底部剪掉），每間隔1孔播種1粒，每板播種48粒，播后放在1/2濃度的營養液中進行培養，營養液配方參考國際水稻研究所吉田昌一[13]，每3d換一次營養液。至幼苗生長至二葉一心期，將每品種10塊PCR板含480株幼苗分別移入兩個人工氣候箱中進行處理，培養箱內光照為12000lx，空氣相對濕度為70%～80%。培養箱內溫度設兩個水平，一個為低溫處理（恒溫10℃），另一個為適溫處理（恒溫25℃，CK），分別于處理24h、72d、120h取樣進行各項生理指標的測定。試驗設3次取樣重復。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 幼苗生長狀況

取10株幼苗進行單株總根數、最長根長、葉齡、株高的測量；取100株幼苗，將根與地上部分開，吸干表面水分后稱鮮重，然后在恒溫烘干箱108℃殺青30min，80℃烘干，冷卻后稱干重。

1.3.2 根系活力

取幼苗根系，參照李合生等[14]的方法，用DS-11 A型電導率儀測定根系電導率，用硫代巴比妥酸（TBA）法測定根系丙二醛含量，用TTC法測定根系活力，用甲烯藍染色法測定根系總吸收面積和活躍吸收面積，用氮藍四唑光還原法測定根系SOD活性，用愈創木酚法測定根系POD活性。

1.3.3 根系分泌物

取幼苗根系，參照李合生等[14]的方法，用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，用茚三酮顯色法測定游離氨基酸含量。

1.3.4 根尖顯微結構

低溫處理72h后取根尖，參照汪曉麗等[15]的方法進行根尖顯微結構觀察。用FAA液固定，經酒精脫水，二甲苯透明及石蠟包埋后進行連續橫、縱向切片，切片經1.0%的番紅和苯胺藍染色。在顯微鏡下觀察根系解剖結構并拍照。

1.4 數據處理

所有實驗數據處理和方差分析采用Microsoft Excel和SPSS軟件完成。為確保低溫處理試驗數據的可靠性，分別于2016年和2017年進行了兩次相同試驗材料的低溫模擬試驗，其中，2016年為預試驗，以掌握光照培養箱進行低溫設置的準確性，方差結果表明兩年試驗數據不存在顯著差異，因此，文中采用2017年的試驗數據進行差異變化分析。

2 結果與分析

2.1 低溫對水稻幼苗根系形態和地上部形態的影響

由表1可見，在適溫（CK）下，與冷敏感水稻品種湘早秈45相比，耐冷性水稻三七十蘿幼苗的根條少但質量較好，長度和重量均相對較高，兩品種的各根系形態指標均表現正常，隨生育時間延長而增加。經過低溫處理后，兩品種的各根系形態指標（總根數、最長根長、根鮮重和根干重）均有一定程度的降低，且隨著低溫處理時間延長降低幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，湘早秈45的總根數、最長根長、根鮮重和根干重的降幅均大于三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫會對水稻幼苗根系生長產生不利影響，且對冷敏感品種湘早秈45的影響大于耐冷性品種三七十蘿。

表1 低溫對兩品種幼苗根系形態影響的比較（平均值±標準差）

注：CK為人工氣候箱內適溫（25℃）處理，LT為人工氣候箱內低溫（10℃）處理，Δ為兩處理間的差值。XZX45為冷敏感水稻品種“湘早秈45”，SQSL為耐冷性水稻品種“三七十蘿”。小寫字母表示同品種不同時長處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: CK: Optimal temperature treatment in artificial climate box (25℃); LT: low temperature treatment in artificial climate box (10℃), Δ: The difference between two treatments. XZX45: cold-sensitive cultivar Xiangzaoxian45, SQSL: cold-tolerant cultivar Sanqishiluo. Lowercase indicates the difference significance among the different time treatments of the same cultivar at 0.05 level. The same as below.

從表2可見，在適溫（CK）下，兩個品種幼苗地上部分形態指標均表現正常，隨生育時間延長而增加。低溫處理下，兩個品種幼苗地上部分各形態指標（葉齡、株高、冠鮮重、冠干重）均有一定程度的降低，且隨著低溫時間延長降低幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45的葉齡、株高、冠鮮重與冠干重降幅均大于耐冷品種三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫會對水稻幼苗地上部生長產生不利影響，且對冷敏感品種湘早秈45的影響大于耐冷性品種三七十蘿。

表2 低溫對兩品種幼苗地上部形態影響的比較（平均值±標準差）

2.2 低溫對水稻幼苗根系吸收面積和根系活力的影響

由表3可見，在適溫（CK）下，兩品種根系生長正常，根系吸收面積隨生育時間延長而增加。低溫處理下，兩品種幼苗的根系吸收面積指標（總吸收面積、活躍吸收面積、比面積）均有一定程度的降低，且隨著處理時間延長降低幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45的根系總吸收面積、活躍吸收面積、比面積的下降幅度均大于耐冷性品種三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫會對水稻幼苗根系吸收面積產生不利影響，且對冷敏感品種湘早秈45的影響大于對耐冷性品種三七十蘿。

由表4可知，在適溫（CK）下，兩品種幼苗根系生長正常，根系活力隨生育時間延長而增加。低溫處理下，兩品種的根系活力降低，且隨著處理時間延長降低幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45的根系活力下降幅度大于耐冷性品種三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫會對水稻幼苗根系活力產生不利影響，且對冷敏感品種湘早秈45的影響大于耐冷性品種三七十蘿。

表3 低溫對兩個品種幼苗根系吸收面積影響的比較（平均值±標準差）

表4 低溫對兩個品種幼苗根系活力、相對電導率和丙二醛含量影響的比較（平均值±標準差）

2.3 苗期低溫對根系相對電導率和丙二醛含量的影響

由表4可知，在適溫（CK）下，兩品種幼苗根系相對電導率隨生育時間延長變幅不明顯。低溫處理下兩個品種的根系相對電導率增加，且隨著處理時間的延長增加幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45根系相對電導率增加幅度均大于耐冷性品種三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫對水稻幼苗根系產生了傷害，且對冷敏感品種湘早秈45的傷害程度大于耐冷性品種三七十蘿。

由表4可看出，在適溫（CK）下，兩品種根系MDA含量隨生育時間延長變幅不明顯。低溫處理下兩個品種的根系MDA含量增加，且隨著處理時間的延長增加幅度逐漸增大。進一步分析可見，在低溫處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45根系MDA含量增加幅度均大于耐冷性品種三七十蘿。表明苗期遭遇10℃低溫對水稻幼苗根系產生傷害，且對冷敏感品種湘早秈45的傷害程度大于對耐冷性品種三七十蘿的傷害程度。

2.4 苗期低溫對幼苗根系SOD和POD活性的影響

由表5可看出，在適溫（CK）下，兩品種根系SOD活性和POD活性隨生育時間延長變化幅度不明顯。低溫處理下，兩品種根系SOD活性和POD活性表現為先增加后降低趨勢，即處理初期根系SOD和 POD活性增加，但隨著處理時間延長呈現降低趨勢。進一步分析可見，在處理24h、72h、120h后，冷敏感品種湘早秈45根系SOD活性和POD活性變幅均大于耐冷品種三七十蘿。表明低溫對冷敏感品種湘早秈45根系SOD活性和POD活性的影響大于對耐冷性品種三七十蘿的影響。

2.5 苗期低溫對幼苗根系分泌物游離氨基酸含量和可溶性糖含量的影響

由表6可知，在適溫（CK）下，兩品種根系分泌物游離氨基酸含量隨生育時間延長逐漸增加。低溫下根系分泌物游離氨基酸含量呈現先增加后降低趨勢，在低溫處理24h、72h后，湘早秈45根系分泌物游離氨基酸含量分別比對照增加17.39%、40.00%，在處理120h后比對照增加14.29%；而三七十蘿在低溫處理24h、72h后，根系分泌物游離氨基酸含量分別比對照增加20.00%、46.43%，在處理120h后比對照增加26.67%，增加幅度大于湘早秈45。表明低溫對冷敏感品種湘早秈45的影響大于對耐冷性品種三七十蘿的影響。

表5 低溫對兩品種幼苗根系SOD活性和POD活性影響的比較（平均值±標準差）

由表6可知，低溫脅迫下，根系分泌物可溶性糖含量變化趨勢與游離氨基酸含量趨勢基本一致。低溫下三七十蘿根系分泌物可溶性糖含量增加幅度大于湘早秈45，表明低溫對冷敏感品種湘早秈45根系分泌物的影響大于對耐冷性品種三七十蘿的影響。

表6 低溫對兩品種幼苗根系分泌物游離氨基酸含量和可溶性糖含量影響的比較（平均值±標準差）

2.6 苗期低溫對幼苗根尖解剖結構的影響

由圖1可知，在適溫（CK）下，兩品種幼苗根尖細胞形態結構正常，薄壁細胞形狀規則，排列緊密，細胞間隙小，維管束結構清晰。低溫下兩品種幼苗根尖細胞形態結構發生了變化。對冷敏感品種湘早秈45而言，低溫下根尖薄壁細胞形狀不規則，排列疏松，細胞間隙大，維管束結構不清晰，木質部排列紊亂；對于耐冷品種三七十蘿而言，低溫下根尖薄壁細胞形狀較規則，細胞排列較緊密，細胞間隙小，維管束結構較清晰，木質部和韌皮部清晰可見。表明低溫對耐冷品種三七十蘿根尖形態結構的影響小于冷敏感品種湘早秈45。

1.適溫下湘早秈45根尖橫切面圖；2.低溫下湘早秈45根尖橫切面圖；3.適溫下三七十蘿根尖橫切面圖；4.低溫下三七十蘿根尖橫切面圖；5.適溫下湘早秈45縱切面圖；6.低溫下湘早秈45縱切面圖；7.適溫下三七十蘿縱切面圖；8.低溫下三七十蘿縱切面圖。

3 結論與討論

根系是作物養分和水分吸收的重要器官，也是很多物質合成、轉化的場所，在作物的生長發育和產量形成過程中發揮重要作用。根系性狀和地上部的性狀兩者彼此聯系，相互制約，構成一個統一的整體，根系的形態及機能與地上部具有非常緊密的關系。水稻根系數量和根系在土壤中的分布特征對地上部生長、產量有重要影響[16]。劉瑩等[17]的研究發現，根系是植物最先感受逆境脅迫的器官，逆境脅迫下根系形態上的變化最為直觀。本研究表明，與適溫對照相比，低溫處理下水稻幼苗根系生長受到影響，表現為根系的最長根長、總根數下降，根系活力、吸收面積降低，這與相關研究結果[18?20]相一致。不過不同耐冷性品種間受影響程度存在差異，冷敏感品種湘早秈45下降幅度大于耐冷品種三七十蘿，說明低溫脅迫阻礙了水稻幼苗根系的生長發育，耐冷品種三七十蘿根系受低溫影響較小，低溫下仍能保持較高的根系活力和吸收能力，有利于為地上部分輸送養分和水分。

低溫下水稻幼苗根系發生了膜脂過氧化，產生大量的膜脂過氧化產物丙二醛（MDA），同時根系相對電導率升高，且隨著處理時間的延長MDA含量和相對電導率增幅逐步增大。植物原生質膜是細胞與環境的一個界面結構，可有效截取各種逆境引起的傷損，低溫下根系MDA含量增加，細胞質膜受損其質膜透性發生了變化，引起細胞內含物大量外滲，相對電導率上升，質膜透性越大根系受損越嚴重。這與相關研究結果[20,21?23]相一致。但耐冷性品種間受損程度存在顯著差異，冷敏感品種湘早秈45根系MDA含量和相對電導率增加幅度大于耐冷品種三七十蘿，說明冷敏感品種湘早秈45根系細胞質膜在低溫下受損程度大于耐冷品種三七十蘿。

SOD和POD是生物體內重要的保護酶, 可防御活性氧對細胞膜系統產生傷害，從而延緩細胞衰老[24?25]。低溫初期，幼苗根系保護酶活性增加，可對細胞內的活性氧進行清除，但隨著低溫處理時間延長保護酶活性下降，清除能力降低，這與相關研究結果[18,20,26]相一致。但耐冷性不同品種間存在差異，冷敏感品種湘早秈45根系SOD、POD活性的變幅大于耐冷品種三七十蘿，這說明耐冷性品種在脅迫下仍能保持較高的保護酶活性，清除代謝過程中產生的活性氧，減輕低溫對細胞膜造成的傷害。

可溶性糖、游離氨基酸是根系分泌物的主要組分，這些組分的增加對植物起到一定的保護作用，從而緩解植物受環境脅迫的傷害[27]。低溫下根系分泌物可溶性糖含量、游離氨基酸含量增加，但隨著處理時間延長有所下降，這表明低溫初期根系分泌物主要組分含量增加，隨處理時間延長根系分泌能力受到抑制，其變化趨勢與相關研究結果[27]基本一致。但耐冷性不同品種間存在差異，耐冷性品種可溶性糖含量、游離氨基酸含量變幅顯著高于冷敏感品種。表明耐冷品種三七十蘿根系分泌能力受抑制程度小于冷敏感品種湘早秈45。

水稻根的后生木質部導管屬于大型導管，位于中柱內側，稻根通過導管將從外界環境中吸收的水分輸送到植株體內，導管的數目和大小是反映根的水分疏導能力指標[28]。劉恒等[29]研究表明，根木質部導管與作物抗逆性密切相關。本研究結果表明，低溫脅迫下，耐冷品種三七十蘿根尖仍能維持較好的維管組織, 從而保證水分和營養物質的正常供給；對冷敏感品種湘早秈45，低溫脅迫下根尖薄壁細胞形狀不規則，排列疏松，細胞間隙大，維管束結構不清晰，木質部排列紊亂，從而引起輸導功能障礙, 使地上部得不到充足的水分和養分供應，導致植株地上部分失水萎蔫。根尖是根系生理活性最活躍的部分，根尖細胞的內質網、線粒體、高爾基體、核糖體、液泡、微體和質膜ATPase等對根的功能發揮具有重要作用[30]。有關低溫下水稻幼苗根尖的超微結構變化有待進一步研究。

[1]韓龍植,喬永利,高熙宗,等.水稻幼苗期耐冷性選擇對主要農藝性狀的影響[J].中國水稻科學,2002,16(4):315-320.Han L Z,Qiao Y L,Gao X Z,et al.Response of some agronomic traits to cold selection at seedling stage in rice[J].Chinese Journal of Rice Science,2002,16(4):315-320.(in Chinese)

[2] 肖宇龍,邱在輝,林洪鑫,等.苗期低溫對早稻品種產量相關性狀的影響[J].江西農業學報,2014,26(7):1-4.Xiao Y L,Qiu Z H,Lin H X,et al.Effects of low temperature at seedling stage on yield related traits of early rice varieties[J].Acta Agricultural Jiangxi,2014,26(7):1-4.(in Chinese)

[3] Maejima E,Watanabe T,Osaki M,et al.Phosphorus deficiency enhances aluminum tolerance of rice () by changing the physicochemical characteristics of root plasma membranes and cell walls[J],Journal of Plant Physiology,2014,171(2): 9-15.

[4] 王紅妮,王學春,陶詩順,等.低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動態變化[J].生態學報,2016,36(19):6235-6245.Wang H N,Wang X C,Tao S S,et al.The law of root changing of different rice varieties with different tolerance capacity under low temperature and gleization soil environment[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6235-6245.(in Chinese)

[5] 周毓珩,馬一凡.水稻栽培[M].沈陽:沈陽科學技術出版社,1991:15-20.Zhou L H,Ma Y F.Rice cultivation[M].Shenyang:Shenyang science and Technology Press,1991:15-20.(in Chinese)

[6] Xu C M,Wang D Y,Chen S,et al.Effects of aeration on root physiology and nitrogen metabolism in rice[J].Rice Science,2013, 20(2):148-153．

[7] 周新橋,陳達剛,李麗君,等.秧苗期低溫脅迫對華南主推雙季水稻生長的影響[J].西南農業學報,2013,26(3):936-941.Zhou X Q,Chen D G,Li L J,et al.Effects of chilling stress on growth of double cropping rice in south China at seedling stage[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2013,26(3):936-941.(in Chinese)

[8] Jia Y,Zou D T,Wang J G,et al.Effects of γ-aminobutyric acid,glutamic acid,and calcium chloride on rice(L.) under cold stress during the early vegetative stage[J].Plant Growth Regul,2017,36(1):240-253.

[9] 程建峰,戴廷波,荊奇,等.不同水稻基因型的根系形態生理特性與高效氮素吸收[J].土壤學報,2007,44(2):266-272.Cheng J F,Dai T B,Jing Q,et al.Root morphological and physiological characteristics relation to nitrogen absorption efficiency in different rice genotypes[J].Acta Pedologica Sinica,2007,44(2):266-272.(in Chinese)

[10]龔明,劉良友.稻苗低溫下葉片、幼根的細胞學反應[J].上海農業學報,1988,4(1):47-54.Gong M,Liu L Y.Cytological reaction of leaves and young roots at low temperature of rice seedlings[J].Aeta Agriculturae Shanghai,1988,4(1):47-54.(in Chinese)

[11]宋廣樹,孫蕾,楊春剛,等.吉林省水稻幼苗期低溫處理對根系活力的影響[J].中國農學通報,2012,28(3):33-37.Song G S,Sun L,Yang C G,et al.The effect of low temper- ature treatment on root activity in rice seedling period in Jilin province [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2012,28(3):33-37.(in Chinese)

[12]蔡志歡.水稻苗期低溫種質資源篩選及低溫調控[D].長沙:湖南農業大學,2018.Cai Z H.Screening and low temperature regulation of low temperature germplasm resources in rice seedling stage[D].Changsha: Hunan Agricultural University,2018.(in Chinese)

[13]吉田昌一.水稻生理手冊[M].北京:科學技術出版社,1975.Yoshida T T.Manual of rice physiology[M].Beijing:Science and Technology Press,1975.(in Chinese)

[14]李合生,孫群,趙世杰,等.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社,2000.Li H S,Sun Q,Zhao S J.Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M].Beijing:High Education Press,2000.(in Chinese)

[15]汪曉麗,司江英,陳冬梅,等.低pH條件下不同氮源對水稻根通氣組織形成的影響[J].揚州大學學報(農業與生命科學版)，2005，26(2):66-70.Wang X L,Si J Y,Chen D M,et al.Effects of different nitrogen sources on rice root aerenchyma formation at low pH level[J]. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition),2005,26(2):66-70.(in Chinese)

[16]呂海艷.鹽堿脅迫對水稻根系形態特征及產量的影響[D].長春:中國科學院研究生院(東北地理與農業生態研究所),2014.Lv H Y.Effects of saline alkali stress on root morphology and yield of rice[D].Changchun:Graduate University of Chinese Academy of Sciences(Northeast Institute of Geogr- aphy and Agricultural Ecology),2014.(in Chinese)

[17]劉瑩,蓋鈞鎰,呂彗能.作物根系形態與非生物脅迫耐性關系的研究進展[J].植物遺傳資源學報,2003,4(3):265-269.Liu Y,Gai J Y,Lv H N.Advances of the relationship between crop root morphology and tolerance to antibiotic stress[J].Journal of Plant Genetic Resources,2003,4(3):265-269.(in Chinese)

[18]王晨光,王希,蒼晶,等.低溫脅迫對水稻幼苗抗冷性的影響[J].東北農業大學學報,2004,35(2):129-134.Wang C G,Wang X,Cang J,et al.Effect of low-temperature stress on cold resistance ability of rice seedlings[J].Journal of Northeast Agricultural University,2004,35(2):129-134.(in Chinese)

[19]張海清,鄒應斌,肖國超,等.抗寒種衣劑對早秈稻秧苗抗寒性的影響及其作用機理的研究[J].中國農業科學,2006,39(11):2220-2227.Zhang H Q,Zou Q B,Xiao G C,et al.Effect and mechanism of cold tolerant seed coating agents on the cold tolerance of early indica rice seedlings[J].Scientia Agricultura Sinica,2006,39(11):2220-2227.(in Chinese)

[20]張成良,黃英金,陳大洲,等.東鄉野生稻苗期根系耐冷性生理生化特性[J].中國農業科技導報,2007,9(2):49-52.Zhang C L,Huang Y J,Chen D Z,et al.Biochemical and physiological characteristics of cold tolerance for roots in Dongxiang wild rice at the seedling stage[J].Review of China Agricultural Science and Technology,2007,9(2):49-52.(in Chinese)

[21]Sun X C,Hu C X,Tan Q L.Effects of molybdenum on antioxidative defense system and membrane lipid peroxidation in winter wheat under low temperature stress[J].Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2006,32(2):175-182.

[22]曹慧明,史作民,周曉波,等.植物對低溫環境的響應及其抗寒性研究綜述[J].中國農業氣象,2010,31(2):310-314.Cao H M,Shi Z M,Zhou X B,et al.A review on response of plant to low temperature and its cold resistance[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2010,31(2):310 -314.(in Chinese)

[23]王瑞,馬鳳鳴,李彩鳳,等.低溫脅迫對玉米幼苗脯氨酸、丙二醛含量及電導率的影響[J].東北農業大學學報,2008,39(5):20-23.Wang R,Ma F M,Li C F,et al.Effect of lowtemperature stress on proline,malondialdehyde contents and electric conducti- vity of maize seedling[J].Journal of Northeast Agricultural University,2008,39(5):20-23.(in Chinese)

[24]Dhindsa R S,Plumb-dhiadsa P,Thorpe T A.Leaf senescence:orrelated with increased leaves of membrane permeability and lipid peroxidation and decreased levels of superoxide dismutase and catalase[J].Journal of Experimental Botany,1982,32:93-101.

[25]劉熔山.植物生理生化[M].成都:四川科學技術出版社,1982.Liu R S.Plant physiology and biochemistry[M].Chengdou:Sichuan Science and Technology Press,1982.(in Chinese)

[26]吉春容,劉海蓉,羅繼,等.低溫凍害過程中棗樹枝條相關生理指標的變化[J].中國農業氣象,2016,37(5):545-555.Ji C R,Liu H R,Luo J,et al.Changes of physiological indices of jujube branches under process of low temperature and freeze injury[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(5):545-555.(in Chinese)

[27]蔣錚,肖娟,張子良,等.短期夜間增溫對亞高山針葉林云杉幼苗根系分泌物速率和化學成分的影響[J].生態學報,2018,38(9):1-11.Jiang Z,Xiao J,Zhang Z L,et al.Effects of night time warming on the rates and main chemical components of root exudates prodused byseedlings in subalpine coniferous forests[J].Acta Ecological Sinica,2018,38(9):1-11.(in Chinese)

[28]Brundrett M C,Kendrick B,Peterson C A.Efficient lipid staining in plant material with Sudan Red 7B or Fluoral Yellow 088 in polyethy-lene glycol-glycerol[J].Biotechnic and Histochemistry, 1991,21:111-116.

[29]劉恒.Cd脅迫對水稻材料根系形態特征及解剖結構的影響[D].雅安:四川農業大學,2010.Liu H.Effects of Cd stress on root morphology and anatomical structure of rice[J].Yaan:Sichuan Agricultural Uniersity,2010.(in Chinese)

[30]Olsen G M,Mirza J I,Maher E P,et al.Ultrastructure and movements cell organelles in the root cap of agravitropic mutants and normal seedlings ofthaliana[J].Plant Physiololy,1984,60(4):523-531.

Effects of Low Temperature on Physiological Characteristics of Rice Seedlings with Different Cold Tolerance and Anatomical Structure of Root Tip

WU Li-qun1, CAI Zhi-huan1, ZHANG Gui-lian1,2,3, LIU Yi-tong1, ZHAO Rui1

(1.College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crop, Changsha 410128; 3.Hunan Provincial Key Laboratory of Rice and Rapseed Breeding for Disease Resistance, Hunan Agricultural University, Changsha 410128)

In order to explore the influence mechanism of low temperature on rice seedlings, a hydroponics experiment was conducted using 2 rice varieties with different cold tolerance at seedling stage including the cold-tolerant cultivar Sanqishiluo and cold sensitive cultivar Xiangzaoxian45, cultivated in light incubator under two different temperature treatments, the two temperature treatments were optimal temperature treatment (25℃,taken as control，CK) and low temperature treatment(10℃), respectively. The effects of low temperature on the physiological characteristics of rice seedlings and anatomical structure of root apex were studied. The results showed that compared with the control, total root number, longest root length, root fresh weight, root dry weight, root total absorption area, root active absorption area,and root activity decreased under low temperature treatment, and the decrease extent was increased with the increase of treatment time, the reduced range of cold-sensitive cultivar Xiangzaoxian45 was greater than that of cold-tolerant cultivar Sanqishiluo. The activity of SOD and POD increased first and then decreased, and relative conductivity and MDA content increased. The change range of SOD activity, POD activity, relative conductivity and MDA content in cold-tolerant cultivar Sanqishiluo was less than that of cold sensitive cultivar Xiangzaoxian45. The contents of free amino acids and soluble sugar in root increased first and then decreased under low temperature, the change range of cold-tolerant cultivar Sanqishiluo was higher than that of cold sensitive cultivar Xiangzaoxian45. Under low temperature, epidern cell of root tip wall in cold-sensitive cultivar Xiangzaoxian45 arranged irregularly and untightly, vascular bundle of connective tissue was seriously destroyed, and vascular bundle sheath cell arranged irregularly, xylem and phloem were unclear. While epidern cell of root tip wall in vascular bundle of connective tissue in cold-tolerant cultivar Sanqishiluo arranged regularly and tightly, vascularbundle sheath cell and parenchyma cells arranged regularly, xylem and phloem were clear. Results showed that the different physiological and morphological changes were inspired and induced by low temperature, and by applying physiological and morphologica changes to reply synthetically the influence of low temperature on rice seedlings.

Rice；Low temperature；Seedling；Physiological characteristics；Anatomical structure of root tip

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.12.005

吳立群,蔡志歡,張桂蓮,等.低溫對不同耐冷性水稻品種秧苗生理特性及根尖解剖結構的影響[J].中國農業氣象,2018,39(12):805-813

收稿日期：2018?05?24

通訊作者。E-mail：zgl604@163.com

國家自然科學基金（30900874）；湖南省重點研發計劃項目（2017NK2013）；湖南省教育廳重點項目（17A100）；作物學開放基金項目（ZWKF201504）；湖南農業大學大學生創新計劃項目（XCX17085）

吳立群（1997?），學士，研究方向為作物抗逆生理。E-mail：wuliqun@163.com

共同第一作者：蔡志歡（1993?），碩士，研究方向為作物抗逆生理。E-mail：caizhihuan@163.com