大氣CO2濃度升高對玉米葉片光合生理指標及其產量的影響

王秋蘭，靳鯤鵬，曹晉軍

（山西省農業科學院谷子研究所，山西長治046001）

自工業革命以來，人類的生產活動和生活需要使大氣中溫室氣體的濃度不斷升高[1-3]，溫室氣體中以CO2濃度增加尤為顯著[4-5]，有數據顯示，全球CO2濃度已從工業革命前的 280 μmol/mol上升到2011 年的 391 μmol/mol[6-8]。有預計稱，到 21 世紀末期，全球 CO2濃度將會達到 421～936 μmol/mol[9-10]。大量研究表明，CO2是重要的溫室氣體之一[11]，也是植物進行光合作用的基礎底物，其濃度的升高一定會對植物的光合生理生化過程和生理生態活動產生重要影響[12-14]。大氣CO2濃度升高不僅能夠促進植物的光合作用，提高植物水分利用率，還有利于植物生長及作物產量提高[15]。目前，國內外關于CO2濃度升高對植物光合作用影響的研究有一定基礎[16]。

本試驗在前人研究的基礎上，利用開頂式氣室（OTCs）研究了CO2濃度升高對不同生育時期玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉面積指數以及產量方面的影響，為揭示玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉面積指數、產量的變化對CO2濃度升高的響應方式與響應程度，以及對環境變化的適應機制提供理論依據和研究思路。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試玉米品種為大豐30，由山西省大豐種業有限公司提供。

1.2 試驗設計

試驗設3個開頂式氣室（open top chamber，OTC）加控制系統。氣室結構為鋼結構，外罩為塑料薄膜，面積為4 m×5 m，高4 m，頂部開放面積4 m×1.5 m，3個氣室大小面積均一致。控制系統通過氣室內的CO2傳感器采集室內的CO2濃度，并將此數據傳輸到主控電腦，按照控制程序控制各氣室的電磁閥的開閉，將對照氣室和處理氣室的CO2濃度控制在目標濃度[17]。3個開頂式氣室分別為:對照氣室（CO2濃度 380 μmol/mol，C380） 和 2 個處理氣室（CO2濃度分別為450（C450），550μmol/mol（C550））。

1.3 試驗方法

試驗于2017年在山西省農業科學院谷子研究所試驗田進行，該試驗田位于山西省長治市郊區。玉米于2017年4月26日播種于長、寬、高為120 cm×75 cm×55 cm的塑料箱中，箱底部打5個孔用于排水，箱內土深60 cm。每箱種5穴，每穴播2粒種子，三葉期每穴定苗1株。每個氣室種10箱。定期澆水，保證無干旱影響，3個氣室其他管理措施保證均勻一致。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 葉綠素含量 用丙酮-無水乙醇混合液（體積比為1∶1）8 mL在室溫、黑暗條件下提取葉綠素，分別在波長646，663 nm下測定吸光度，根據Lichtenthaler和Wallbum的修正公式計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a＋b）的含量。

1.4.2 凈光合速率 用便攜式光合測定系統LI-6400（美國），于晴天 10：00—12：00，分別于抽雄期和灌漿期進行測定。光照強度控制在1 200 μmol/（m2·s），葉片溫度控制在30℃。選擇健康葉片，測定葉片中部的相同部位，每次選取5個葉片，取其平均值。

1.4.3 籽粒產量與生物產量 玉米收獲后，果穗與植株自然風干稱質量，籽粒產量為用日本KETT產PM-8188-A高頻電容式谷物水分測量儀測含水率后折14%標準水的產量。

1.5 數據處理

采用SPSS 18.0軟件對數據進行分析，用Excel 2003作圖。

2 結果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對玉米葉片葉綠素含量的影響

從表1可以看出，從抽雄期到灌漿期，高濃度CO2處理下玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量均表現出逐漸升高的趨勢，平均含量均高于對照CO2濃度下的葉綠素值，在抽雄期C450與C550處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量分別比對照 C380增加 7.81%，28.13%，10.71%和17.19%，43.75%，20.98%；在灌漿期C450與C550處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量分別比對照C380增加10.95%，10.26%，10.84%和19.52%，25.64%，20.48%；與對照C380相比，在抽雄期C450處理葉綠素a含量高于對照，但差異未達顯著水平，C550處理葉綠素a含量高于對照，差異達顯著水平；C450與C550處理的葉綠素b含量均高于對照，且差異均達顯著水平；C450處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，差異未達顯著水平，C550處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，差異達顯著水平。與對照C380相比，在灌漿期，C450處理葉綠素a含量高于對照，但差異未達顯著水平；C550處理葉綠素a含量高于對照，差異達顯著水平；C450處理葉綠素b含量高于對照，但差異未達顯著水平，C550處理葉綠素b含量高于對照，差異達顯著水平；C450處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，但差異未達顯著水平，C550處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，且差異達顯著水平。2個高濃度CO2處理C450和C550之間葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量均表現為C550處理高于C450處理，但是差異均未達顯著水平。由此可知，CO2濃度的升高對玉米在抽雄期和灌漿期葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量增加有顯著促進作用。

表1 高濃度CO2處理下玉米葉片葉綠素含量的變化 mg/g

2.2 大氣CO2濃度升高對玉米葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，CO2濃度的升高對玉米葉片凈光合速率的增加有明顯促進作用。在抽雄期，2個高濃度CO2處理C450和C550的葉片凈光合速率比對照C380分別高21.43%和31.97%，且3個處理之間的差異均達到顯著水平；在灌漿期，2個高濃度CO2處理C450和C550的葉片凈光合速率比對照C380分別高20.62%和29.55%，且3個處理之間的差異也均達到顯著水平。由此可知，CO2濃度的升高對玉米在抽雄期和灌漿期葉片凈光合速率的升高作用非常明顯。

2.3 大氣CO2濃度升高對玉米葉面積指數的影響

由圖2可知，隨著生育進程的推進，3個處理的葉面積指數變化規律一致，均表現為單峰曲線變化，且均在抽雄期達到最高值。3個處理間在苗期葉面積指數無明顯差異，從大喇叭口期開始均表現為2個高濃度CO2處理C450和C550葉面積指數高于對照C380處理，且2個高濃度CO2處理以C550處理的葉面積指數為最高。因此，在高濃度CO2處理下，葉面積指數能夠達到有效提高，且隨著CO2濃度的升高而升高。

2.4 大氣CO2濃度升高對玉米產量以及經濟系數的影響

從表2可以看出，2個高濃度CO2處理C450和C550在單株籽粒產量方面均表現為增產，增產幅度分別為9.64%，11.83%，同時在單株生物產量方面也表現為增產，增產幅度分別為7.65%，9.40%；單株籽粒產量和單株生物產量均表現為C550＞C450＞C380，且3個處理間差異均達顯著水平。2個高濃度CO2處理C450和C550的經濟系數均為0.48，C380處理為0.47，經濟系數較低的原因有可能是因為在塑料箱中栽培的原因。因此得知，隨著CO2濃度的升高，玉米的單株籽粒產量以及單株生物產量均表現為顯著提高，CO2濃度的升高對玉米產量有顯著促進作用。

表2 高濃度CO2處理下玉米籽粒產量和經濟系數的變化

3 結論與討論

CO2是植物進行光合作用的原料之一，光合作用除受CO2濃度升高的影響外，溫度、水分、養分等多個環境因子都會對植物產生重要影響[18-19]。瑞典科學家通過對比100 a前植物標本和現代植物的新陳代謝發現，在過去的百余年間，大氣二氧化碳水平增加使植物的凈光合作用有所增加[20]。前人也有研究認為，長期高濃度的CO2環境下，一些植物的光合速率會逐漸下降，最終接近或低于普通大氣CO2濃度下生長的對照水平，會出現光適應現象，C4植物功能群不同，表現出的光適應程度也有所不同。本試驗并沒發現這種光適應現象的出現，隨著CO2濃度的升高，葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量均逐步升高，葉片凈光合速率也在不斷升高，從大喇叭口期開始到生育期完結葉面積指數均表現為增大，最終單株籽粒產量以及單株生物產量也表現為提高。

綜上所述，CO2濃度升高能夠使玉米葉片葉綠素含量增加，光合能力上升，葉面積指數提高，從而積累了更多的干物質，對玉米經濟產量和生物產量的提高有顯著促進作用。但是本試驗因為條件有限僅做了3個濃度梯度，隨著CO2濃度的繼續升高，最終對玉米葉片生理指標及其產量的影響還有待于進一步研究。