作物營養遺傳育種理論提出的背景思路及價值意義

褚清河，閻世江，周運寧，張治家，強彥珍

（1.山西省農業科學院農業資源與經濟研究所，山西太原030006；2.山西省農業科學院蔬菜研究所，山西太原030031；3.山西省白色農業研究發展中心，山西太原030031；4.山西省農業科學院植物保護研究所，山西太原030031；5.山西轉型綜合改革示范區學府產業園區公用服務中心，山西太原030006）

土壤施肥和作物品種更新是農業生產中應用的主要農藝技術，而作物新品種高產潛力的培育和發揮一直都是借助于施肥量的增加。有研究表明，自1978年以來，我國糧食作物平均單產隨施肥量的周期性增加和作物品種的周期性更新而顯著增加[1]。但到2005年，我國專家普遍認為，農作物施肥量已達到極限用量，施肥不再具有增產作用，這就意味著靠單純增加施肥量的施肥技術已不再能發揮作物新品種的高產潛力，而期望單純通過作物育種技術創新和突破來改變這種狀況也不再具有可能性。因為我國現行育種技術創新雖然能培育出更具高產潛力的新品種，但卻無法解決大面積高產的問題，而我國小麥、水稻、玉米現有農作物新品種的產量潛力已遠遠大于生產中的產量水平[2]。

然而，作物新品種為什么具有增產潛力，影響作物品種產量潛力發揮的因素又是什么，為什么施肥和品種的增產作用密切相關，這些科學問題是育種與施肥技術本身無法解決的問題，問題的解決完全取決于施肥與作物育種理論的突破，否則世界農業很難實現可持續發展。

2018年褚清河等[3]提出了作物營養遺傳育種理論，系統闡明了雜交玉米高產潛力的形成原理，破譯了施肥與作物育種聯系的密碼，使通過診斷雜交玉米父母本營養遺傳特性直接雜交培育適宜與不同肥力水平土壤最大施肥量相匹配種植的玉米品種成為現實。但由于土壤施肥和作物育種是兩門“各自為政”的學科，由此導致不同學科專業研究者對相關學科知識知之甚少，面對施肥與育種關系研究的理論文章甚至難以看懂，進而導致產生專業偏見，對此有必要對作物育種營養遺傳理論的研究背景思路和重要意義進行詮釋。

1 作物育種理論的產生背景

人類從食物采集者到生產者經歷了漫長的過程，直到新石器時代的農業革命，食物采集者向農業生產者的轉變成為人類文明的起點。但是，在李比希礦質營養學說提出以前，人們對種植業的認識一直處于蒙昧時期，農業生產的發展一直依賴于經驗積累和應用。因此，農業革命使人類文明前進一大步后就再沒有對農業作出進一步的貢獻[4]。

我國是一個具有幾千年悠久歷史的農業大國，古代農業技術遠發達于西方國家，農學著作之多為世界之冠。早在西周時期，我國農民就認識到精耕細作的重要性，到西漢時期我國北方地區就提出了農業生產及時耕作、改良和利用地力、施肥、灌溉、及時中耕除草、及時收獲6環節理論。但傳統的農業著作記載的多是農業生產積累的經驗和農業生產過程中相關內容的技術規范，而對于所采用農業措施如施肥有利于作物生產發育的原因和原理則從未有過研究[5]。

長期以來，農民就知道作物施糞肥、草木灰或以豆科作物輪作，可以增加地力、提高產量。但作物到底從周圍環境中吸取了一些什么東西而生長，在19世紀以前，人們對此還一無所知。甚至曾經有人認為，在作物的種子和土壤里潛伏著一種神奇的力量，作物借助于它獲得產量。在1840年德國著名化學家李比希在《化學在農業和生理學上的應用》[6]一書中提出礦質營養學說后，人們對作物生長發育的認識才開始由蒙昧逐步走向科學，世界農業才由原始農業品種馴化走向雜交種的選育應用，以及有機肥施用轉向化肥的施用。在科學理念下，農業技術的產生對世界農業的發展起了劃時代的推動作用，人類社會農業近200 a的發展遠遠超過過去幾千年。由此可見，我國古代的農業技術其經驗是主要成分，農業科學自身發展還處于萌芽時期，對自然的認識還很不充分，指導實踐的能力還很弱，對指導技術發明甚至可以說微不足道，這就是近現代我國農業技術發展緩慢的根本原因[7]。但德國化學家李比希礦質營養學說的提出也并沒有像世界期待的那樣催生農業科技革命與續寫農業新篇章，因為李比希及其繼承者并未在礦質營養學說基礎上尋根究底，將施肥增產的研究延伸向作物育種，從而提出科學的土壤施肥理論和作物育種理論。

技術是人類改造自然的能力，它更表現為人類從事生產活動中解決某一具體問題的方法和訣竅。在漫長的歷史時期，技術的發展完全取決于生產的需要和憑借生產活動中經驗的積累，因此，一般新技術的出現帶有很大的偶然性，而在面對生產活動中復雜科學問題時更顯得無所適從，因為重大技術的產生通常以科學成果及科學理論為先導。如果說引發第1次科技革命的力量的關鍵技術（以紡紗機、織布機、蒸汽機為代表）主要建立在經驗傳統之上的話，引發第2次科技革命的力量并非來自生產技術本身，而是來自同生產毫無關系的科學研究成果，即電磁感應定律、電磁理論的提出和電磁波的發現引發了發動機、電動機等的發明[7]。但世界農業科學研究并沒有遵循2次技術革命的科學發展之路，一個多世紀以來，世界施肥技術研究基本上是在研究方向缺失情況下的經驗性探索，施肥技術基本上停滯于缺什么補什么，缺多少補多少為指導思想下的最高產量施肥量研究。而土壤最大施肥量下的作物新品種也并不能必然取得它所具有的潛在最高產量。如今作物品種的產量潛力愈來愈高，但在世界許多地方增施化肥不再具有增產作用，顯然，這是一個科學問題，而非單純施肥技術本身能解決的問題，問題的解決完全取決于土壤施肥理論和作物育種理論的突破。

2 作物育種理論研究思路的形成

2.1 土壤養分含量相對大小是施肥的外在形式

化肥的生產施用始于19世紀初西方工業發達國家，其生產目的就是想通過人工直接提供土壤營養元素的方式以調整土壤養分的供應和作物對養分的有效吸收，從而提高作物的產量水平。一個多世紀以來，國內外專家學者一直把“礦質營養學說”、“養分歸還學說”和經典施肥“最小因子理論”作為化肥生產和施用的基本理論，然而，經典施肥最小因子理論并非是指導化肥施用的科學理論，時至今日，國內外專家學者還未意識到經典最小因子理論與生產實踐存在的固有的邏輯性矛盾，施肥技術研究也就不可能取得重大進展[8]。

1843年，德國著名化學家李比希在《化學在農業和生理學上的應用》一書第3版中提出最小因子理論，在我國1981年華北、西北區高等農業院校試用教材《農田施肥原理與實踐》中的敘述是：李比希自己的說法是“田間作物產量的增減和廄肥中所供給礦質養分成比例，當一種必需的養分短缺或不足時，其他養分含量雖多，植物也不能生長”。而全國農業高等院校現行教材《作物施肥原理與技術》[9]中則引用陳倫壽先生主編的《農田施肥原理與實踐》[10]一書中關于李比希最小因子理論的定義：“植物為了生長發育需要吸收各種養分，但決定植物產量的，卻是土壤中那個相對含量最小的有效植物生長因素，產量也在一定限度內隨著這個因素的增減而相對地變化。因而無視這個限制因素的存在，即使繼續增加其他營養成分也難以再提高植物的產量”。不同版本教材中的最小因子理論均定義最小因子為1個，缺乏的程度為相對含量最小。而在此情況下，增加最小因子以外的其他養分并非不再具有增產作用，植物產量也并非在一定限度內僅僅隨最小因子增減而相對地變化，而是在一定限度內隨植物大量營養元素成比例增長而增加，顯然，最小因子理論與植物生理學養分主動吸收理論相悖，也與我國20世紀80年代以來農作物氮磷配施增產效果顯著高于氮磷單施的研究結果相左。事實上，李比希在提出最小因子理論20 a后已意識到此前理論的錯誤或不足，并在1863年出版的《化學在農業和生理學上的應用》第7版中進行了修正。其定義是：“每塊田，有一個或幾個營養物質的含量是最低量，而有一個或另外一些營養物質的含量是最大量，作物產量與這些最低量營養物質呈緊密的相關關系。這些物質就是石灰、鉀、磷酸、鎂或其他營養物質，處于最低量的營養物質支配產量并決定其高產和持續穩產”。修正后的最小因子理論將缺乏程度相對最小修正為最大量營養物質條件下的最低量，但在相對最小的土壤養分因子含量不為零的情況下該理論仍然不成立，因為增大相對最小的程度，并不能改變作物品種耐肥性允許的土壤養分條件下氮磷配合施用增產效果顯著高于氮磷單施這一實質。而如果定義最低量營養物質的含量為零，則不僅該養分形式在生產中不具有普遍指導意義，而且理論將與必需營養元素的定義重復而失去原有施肥學意義。數字化施肥技術研究表明，施肥是作物內在營養遺傳特性的外在表現形式，決定作物產量的養分因素，并非是經典最小因子理論所述的土壤中那個相對含量最小的有效植物生長因素，而是取決于土壤施什么肥料增產效果好以及不同養分因子以什么比例施用和施多少合理的作物品種營養遺傳特性[11]。

2.2 決定氮磷單施配施及最大施用量的內在因素

作物生長發育需要從土壤中吸收各種營養元素，而不同作物或同一作物不同品種其吸肥特性各不相同。通常土壤養分最大與最小是針對作物而言，土壤養分對作物需求是最大量還是屬于最小量，必須用作物及其品種的吸肥特性進行衡量或判斷，自然土壤養分條件下，土壤中各養分的含量對作物需求的滿足程度也就各不相同，因此，無論相對最小下的土壤養分最小因子，還是一個或一些營養物質的含量為最大量而另外一個或一些處于最低量下的營養物質，都不可能決定其作物的穩產和高產，決定作物高產穩產的內在因素應該是作物及其品種的營養遺傳特性，而土壤種植作物的可施用的最大施肥量也應是由作物內在營養遺傳特性決定的，土壤本身也存在一個由土壤肥力水平及養分對比關系決定的土壤最大施肥量。早在20世紀90年代的數字化施肥技術研究表明（表1），平衡與不平衡土壤養分類型土壤種植玉米，在土壤最大施氮量下玉米產量均以氮磷配合施用最高，并且存在一個氮磷最佳施肥比例，充分說明土壤不同養分含量高低是作物吸肥特性的土壤表現形式，而最佳氮磷施肥比例則是作物品種的營養遺傳特性，土壤最小因子為1個且增施最小因子以外的其他因子不具有增產作用的情況也并不存在。表1中平順試驗A，無論增施氮或磷均較對照顯著增產，而平順試驗B單施氮磷均不具有顯著增產作用。由此可以做出假說，不同作物或同一作物不同品種具有氮磷單施和配施特性，并且具有各自的最大施肥量，其是作物品種的高產性狀，作物高產品種的選育應是在一定施肥環境條件下父母本性狀基因的表達，假說在后來的試驗中得到證實，并提出了作物營養遺傳育種理論[3]。

表1 玉米不同試驗地最大施氮量下不同氮磷比例增產效果[12] kg/hm2

3 作物育種理論及其重要價值

3.1 作物育種理論的內容解析

科學理論是通過概念和原理闡明事物發展變化規律本質的高度概括和總結，而概念提出和原理闡明的依據就是科學實驗和建立在實驗基礎上的邏輯推理，而非主觀想象或基于事物一般認識上的推理或解釋。作物營養遺傳育種理論首先提出了養分利用效率和耐肥性是作物品種高產性狀的概念，概念就是理論要闡明的本質問題。在這里養分利用效率是作物對養分的生理利用率，即作物形成籽粒產量的養分數量占地上部分植株總養分量的百分比。研究表明，作物的生理利用率越高，作物產量也越高，而作物生理利用率高低與氮磷施肥比例顯著相關，氮磷最佳施肥比例下的生理利用率為最高；作物品種的耐肥性是指作物對施肥量的耐受程度，作物品種的最大施肥量就是作物及其品種的極限耐肥性。正是作物品種存在耐肥性這一性狀，通常作物對氮肥的利用率隨施肥量的增加而增加，氮肥利用率通常也以土壤施肥達到最大施肥量時較高，但氮肥利用率高并不意味著作物的產量水平一定就高，只有作物的生理利用率同時也高的情況下，作物施肥才能獲得較高的產量水平，但土壤施肥高產的前提必須有較高的氮肥利用率。氮磷施肥比例、土壤施肥量能顯著提高作物的生理利用率和肥料利用率，說明氮磷單施與配施及土壤最大施肥量與作物品種養分利用效率和耐肥性存在邏輯關系。依據孟德爾每一個性狀都有一對因子所決定的遺傳理論，作物主動選擇性吸收養分必然是由基因控制的，自然作物最大施肥量基因及氮磷單施和配施基因無疑是決定品種耐肥性和養分利用效率的因子，否則作物產量就不可能隨施肥量增加而增加，土壤施肥也就不可能存在施肥量達到土壤最大施肥量時作物產量達到最高這一科學事實。因此，理論在提出概念的同時，闡明耐肥性和養分利用效率通常通過決定作物最大施肥量基因和氮磷單施、配施特性基因來表達，并且說明這些基因是父母本固有的。在此基礎上，作物營養遺傳理論闡明了雜交品種高產潛力的形成期和雜交原理。

現代玉米雜交新品種培育的方法是從品種或雜交群體中分離選擇優良單株進行自交，直到最后選育出性狀相對穩定一致的自交系。但相對穩定的父母本自交系含有多少性狀基因，他們在選育過程中是如何純化分離而又是如何實現雜交重組的，傳統育種理論并未涉及，傳統育種理論更沒有闡明植株性狀、土壤施肥、作物品種產量潛力三者間是否存在邏輯關系。作物營養遺傳育種理論則明確穩定的自交系的實質就是父母本均含有耐肥性不同的氮磷單施和配施基因，而且這些基因可以是相同的，也可以是不同的，但父母本只有含有相同的氮磷單施或配施基因且一方具有較強的耐肥性，才能實現雜交重組形成高產品種。雜交時的施肥環境左右品種氮磷單施與配施的營養遺傳特性，即氮磷單施與配施是自交系相應基因激活表達的必要條件，至此理論闡明了作物品種高產潛力雜交形成原理和影響因素，理論可用于指導高產育種和良種良法配套種植研究。常規育種理論雖然也提出了植株性狀的概念，但概念的提出依據并非是科學實驗和建立在實驗基礎上的邏輯推理，而是主觀想象或基于事物一般思維認識上的推理或解釋，因為分屬不同品種的、控制不同性狀的優良基因的隨機結合并不必然和品種的高產潛力存在邏輯關系。而究竟在什么環境條件下有多少性狀的基因隨機結合和如何實現有效結合，傳統育種理論并未有科學論述，也未闡明其產量潛力形成原理[13]。顯然植株性狀育種理論還談不上科學的育種理論，自然也不能用于解釋和解決為什么土壤施肥量和作物單位面積產量存在顯著線性相關關系以及生產中推廣應用作物新品種不能普遍高產的問題。

3.2 作物育種理論的科學意義及重要價值

早在18世紀中葉，德國植物學家科爾羅伊特就創立了科學的雜交方法[14]，但作物育種至今還處于經驗育種階段，還未搞清作物高產品種的高產道理，自然也就無法通過采用相應栽培技術調控影響品種產量潛力發揮的因素而使農作物品種獲得普遍高產，這就像一個農民可以憑借多年的種植經驗在自己經營的農田上獲得高產，但他并不能在別的地方獲得普遍高產一樣，因為他不懂高產的道理。

英國科技史專家李約瑟曾說，中國古代科技遠發達于西方，但近代科學并未在中國產生，而美國科學家羅蘭對我國科技發展的評價更令人深思。“為了應用科學，科學本身必須存在，如果停止科學的進步，只留意其應用，我們很快就退化成中國人那樣，多少代人以來他們都沒有什么進步。”作物營養遺傳理論的提出是世界育種科學和施肥科學發展的重要標志，預示著我國今天已開啟第2次世界農業科技革命的序幕，開始沖出沒有產生近代科學的時代[15]。作物營養遺傳育種理論的重要價值就在于首先揭示了施肥環境是隱性基因向顯性基因轉化的重要條件，而雜交玉米品種父母本氮磷單施和配施基因的配對和重組是作物品種產量潛力形成的必然過程和氮磷單施與配施基因只有在顯性狀態下才能實現雜交配對重組這一科學事實，并且闡明氮磷單施與配施基因只有在相應施肥條件下才呈顯性狀態，當父母本其中一種基因為顯性狀態時，其余基因必然呈隱性狀態，從而深化與闡明了孟德爾遺傳理論中隱性基因和顯性基因的作用意義，為作物育種科學化提供了理論依據，可使作物育種由經驗育種走向科學育種。

作物營養遺傳育種理論同時提出了“土壤最大施肥量”和“作物品種最大施肥量相匹配”，即“最大施肥量相匹配”概念，從而闡明目前世界許多國家和地區在作物品種更新下增施化肥不再具有增產作用和作物新品種推廣應用不能普遍實現高產的主要原因，是由不同肥力水平土壤的最大施肥量與推廣應用作物品種的最大施肥量不匹配造成的。只有提高土壤的肥力水平，同時選擇高、中、低肥力水平的地塊，分別在地塊各自土壤最大施肥量和氮磷最佳施肥比例條件下選育與高、中、低肥力水平土壤最大施肥量相匹配種植的作物品種，才可變高產的偶然性為必然性，將小面積高產變成不同肥力水平土壤的普遍高產，從而實現農業的可持續發展。

此外，作物育種理論和土壤施肥配比理論提出的重要意義還在于，可用它判斷一些技術研究是否帶有盲目性，避免研究與推廣應用一些不具有科學性的技術。如作物追肥至今被專家學者奉為已有定論的傳統增產技術，而目前我國推廣應用的控釋肥或緩釋肥更是被專家學者稱之為高新技術的新型肥料。然而，這些傳統技術或新技術實際是缺乏科學理論指導下的經驗性研究結果，他們與科學理論指導下研究成功的技術相比并不具有增產作用。作物營養遺傳育種理論表明，土壤施肥是作物內在營養遺傳特性的外在施肥表現形式，而土壤施肥配比理論則闡明，土壤施肥作為一種調節手段主要是在調整作物苗期土壤氮磷供肥比例的同時提高養分的供應強度，并非滿足作物整個生育時期對養分量的需求，因為作物吸肥是由前一階段吸肥水平決定后一階段吸肥的系統過程，而作物苗期土壤供肥強度不足與作物吸肥能力較弱是高產施肥的主要矛盾。作物追肥和控釋肥技術則把施肥看成是滿足作物不同生育時期對養分量的需求，而且沒有把氮磷或氮磷鉀施肥比例看成是重要的施肥因素，因此，追肥和控釋肥養分逐漸釋放的施肥方式均不能滿足作物苗期對土壤養分供肥強度和施肥比例的要求。如果此前有土壤施肥配比理論和作物營養遺傳育種理論作指導，上述傳統技術和新技術可以說就不會犯盲目研究和推廣的錯誤。作物營養遺傳育種理論的重要價值則還在于能極大地縮短育種時間，做到通過診斷營養遺傳特性選擇父母本直接雜交培育適應高、中、低肥力土壤種植的高產優質品種，從而有效解決目前作物品種產量潛力很高，但大面積應用單產水平較低以及沒有有效方法大幅度提高中低產田產量的問題。