江蘇

筆者通過比較美國教材（卡明斯/本杰明出版公司出版的《中學生物（第三版）》教材（以下簡稱美國教材）、日本數研株式會社出版的2007版中學《生物（修訂版）》教材（以下簡稱日本教材）和人教版高中生物教材中有關染色體結構變異內容，發現他們所采用的方法各有特色，國外教材處理的方法值得我們參考與借鑒，對復習有所啟發，下面結合實例進行說明。

1.三本教材中染色體結構變異內容的比較

1.1 美國教材中染色體結構變異內容

美國教材中染色體結構變異圖解如圖1所示，染色體變異包括染色體結構變異與數目變異，美國教材對染色體結構變異的處理依次為（a）缺失、（b）重復、（c）顛倒（倒位）、（d）交換（易位），此模式圖中的大寫字母表示染色體的區段。此種處理是從概念本質的角度來說明，圖解直觀地表示了染色體結構變異的四種類型，這樣學生可以從圖中觀察、了解四種染色體結構變異的特點，同時四種變異的術語也容易記憶。

圖1 美國教材中染色體結構變異圖解

1.2 日本教材中染色體結構變異內容

日本教材對染色體結構變異內容的處理如圖2所示，這種處理方式表示在聯會時期的情形，正常染色體與變異染色體配對時出現的異常現象，這樣就可以用光學顯微鏡進行觀察。

圖2 日本教材中染色體結構變異圖解

通常說的“染色體變異可以在光學顯微鏡下觀察到”，那么倒位是如何觀察到的呢，日本教材中聯會時期的特點為我們找到了觀察的方法。

日本教材是從概念的本質及觀察的角度來說明，染色體變異與基因突變的區別之一就是染色體變異在光學顯微鏡下可以看見，但如果是在有絲分裂過程的中期進行比較觀察，僅從長度上進行比較，有時很難區分。實際上，區別兩者的最佳方法是聯會時期，日本教材中的圖解就是從這個角度解析的，從日本教材的圖解中還可以看出，倒位染色體與正常染色體進行聯會時，會出現倒位環，這在光學顯微鏡下可以看到。

1.3 人教版教材中染色體結構變異內容

人教版教材對染色體變異內容的處理，與美國教材基本相同，主要區別是人教版教材中易位的兩條非同源染色體長度上沒有區分開來，并且變異類型沒有明確標出，只是用文字描述了相關變異類型。這樣處理使學生通過閱讀能理解染色體變異的內涵，但沒有標出相關的變異術語。

2.三本教材中染色體結構變異內容的比較帶來的啟示

2.1 三種版本教材的處理方法帶來的啟示

三本教材對染色體變異內容的處理角度有所區別，各有所長，教師在教學中要結合美國教材、日本教材補充相關內容，這可以在復習課中加以完善。人教版教材與美國教材中對此內容的處理都是從概念的角度來進行的，通過圖形直觀觀察就可以發現這些變異的特點，其中人教版教材的內容中要增加不同變異的名詞術語，并且在易位的處理上要特殊說明“發生在兩條非同源染色體之間”，由于人教版教材中的兩條非同源染色體的長度相同，只是在著絲點的位置上進行了區分，這樣學生容易與同源染色體之間的交叉互換相混淆，教師應該加以說明。在如何用光學顯微鏡觀察這些染色體結構變異的處理上，教師要補充日本教材中的聯會圖形，讓學生進行區分。

2.2 關于“易位”內容的教學建議與拓展

在易位的處理方面美、日兩本教材有所區別，究竟哪個是正確的呢？易位是指一條染色體的某一片段移接到另一條非同源染色體上，從而引起變異的現象。這里有兩種情況：一條染色體的片段移接到另一條非同源染色體上，這是單向易位，如日本教材中易位圖解［圖2（d）］；如果兩條非同源染色體之間相互交換片段，叫作相互易位，這種易位比較常見，如美國教材中的易位圖解［圖1（d）］。人教版教材上圖形表示的是相互易位，但這兩條染色體大小相同，學生容易誤解為同源染色體，如果與美國教材相似，兩條染色體的大小不一樣就更好了。教師在教學中可以對這兩種情況作出說明，讓學生全面理解易位的知識。

三本教材都沒有說明易位染色體是如何聯會的，如何通過顯微鏡的觀察來辨認易位呢?單向易位可以從圖3看出，可以出現“T”字形構型，這在光學顯微鏡下可以觀察到，但如果是相互易位如何觀察呢?在減數分裂聯會時期，相互易位可出現典型的“十”字形構型（如圖4）。易位的直接后果是使原有的連鎖群改變。易位雜合體所產生的部分配子含有重復或缺失的染色體，從而導致部分不育或半不育。

圖3 單向易位及其聯會

圖4 相互易位及其聯會

3.染色體結構變異內容在復習中的應用

3.1 注意幾種特殊聯會圖形的區別

染色體結構變異中，在聯會時會出現什么現象，如重復、缺失、易位、倒位等如何通過觀察其在聯會時出現的現象進行區分，這可以結合減數分裂聯會時同源區段的配對來理解，如例1。

【例1】如圖5中甲～丙所示的是細胞減數分裂過程中出現的聯會異常行為，字母表示染色體上的幾個片段中的基因，下列相關敘述錯誤的是（ ）

圖5

A.圖中可以看出能夠聯會的部分是染色體的同源區段

B.若去掉圖甲上的所有字母，既可能是缺失也可能是重復

C.圖乙中未發生變異前，B與C基因不在同一條染色體上

D.圖丙中兩條染色體中都發生了相同的染色體結構變異

【解析】圖中三種情況在聯會時都能看到，聯會的兩條染色體的部分含有等位基因，說明是同源的部分；若去掉圖甲上的所有字母，如上面一條染色體正常，則表示缺失，如下面一條染色體正常，則表示重復；圖乙中非同源染色體之間發生雙向易位，未發生變異前，A和B基因在同一條染色體上，C與D基因在同一條染色體上；圖丙外側的染色體正常，而內側的染色體發生倒位，D錯誤。

【答案】D

3.2 注意染色體結構變異與交叉互換、基因突變的區別

交叉互換發生在減數第一次分裂的聯會時期，是一對同源染色體的兩個非姐妹染色單體之間互換了一段，這種變異類型屬于基因重組，而易位是發生在兩條非同源染色體之間。染色體結構變異中缺失與重復是指染色體中缺少或重復了一個片段，而這一段染色體中含有一段DNA，缺少與重復的是一個或多個基因，基因的數目發生了改變，而基因突變中的缺失與增添是指基因中缺少與增加了一個或多個堿基對，形成等位基因，基因種類改變，但基因的數目沒有改變，如例2。

【例2】如圖6中①②③④分別表示不同的變異類型，其中圖③中的片段2由1變異而來。有關說法正確的是（ ）

圖6

A.圖①②都表示易位，發生在減數分裂的四分體時期

B.圖③中的變異屬于染色體結構變異中的缺失

C.圖④中的變異屬于染色體結構變異中的重復

D.圖中4種變異都屬于可遺傳的變異

【解析】①是基因重組的交叉互換，②屬于相互易位，③是堿基對的缺失，屬于基因突變，④不能確定是缺失還是重復，如果上面一條染色體正常則為缺失，若下面一條染色體正常則為重復。可遺傳變異包括基因突變、基因重組、染色體變異，這4種變異都是可以遺傳的變異。

【答案】D

3.3 染色體結構變異與遺傳規律綜合應用

染色體結構變異有時可以與遺傳規律相結合，這樣使問題變得復雜化，重在考查學生的分析問題與應用知識的能力，有利于培養學生的科學思維能力，如例3。

【例3】玉米籽粒黃色基因R與白色基因r是位于9號染色體上的一對等位基因，已知無正常9號染色體的花粉不能參與受精作用。現有基因型為Rr的黃色籽粒植株甲，其細胞中9號染色體如圖7中①所示。

圖7

（1）以植株甲為母本，正常的白色籽粒植株為父本進行雜交，結果子代黃色籽粒與白色籽粒比為_________ 。

（2）以植株甲為父本，正常的白色籽粒植株為母本進行雜交，結果子代表現型及其比例為_________ 。

（3）如果以②植株為父本，正常的白色籽粒植株為母本進行雜交，產生的F1中發現了一株黃色籽粒植株，經檢測染色體組成無異常，出現這種現象的原因是_________ 。

（4）如果用③所示黃色植株為父本，正常的白色植株為母本進行雜交，子代植株中黃色與白色比為_________ 。

（5）玉米的非甜與甜分別是由位于4號染色體上A與a基因控制，一植株的染色體組成如④所示，若該植株自交，子代黃色非甜玉米所占比例為_________ 。

【解析】（1）甲作母本時，能產生兩種卵細胞R∶r =1∶1，與精子r結合，產生Rr∶r r比為1∶1。（2）甲作父本時，由于無正常9號染色體的花粉不能參與受精作用，因此只能產生一種含有正常9號染色體的精子：R或r，與r卵細胞結合，子代基因型為Rr或rr，即全為黃色或全為白色。（3）正常情況下，②作為父本只有r的花粉可以受粉，與白色母本雜交后則不能產生黃色籽粒植株。現在后代有黃色植株出現，則可能是父本產生精子過程中，在聯會時期發生了交叉互換，R與r基因發生了互換，或者是正常染色體上的r基因突變成了R基因。（4）③為三體，在減數分裂中同源染色體分離時，分配到兩極是隨機的，如圖8所示，由于沒有正常9號染色體的配子是不可育的，這樣形成3種配子，與r基因的雌配子結合后，形成的后代為黃色∶白色為2∶3。（5）④所示個體產生4種配子，但不含正常9號染色體的r基因的花粉是不可育的，這樣雄配子只有2種，雌配子有4種，雌雄配子隨機結合如下表所示，結果黃色非甜玉米所占比例為3/4。

圖8

AR Ar aR ar_AR_AARR __AARr _AaRr aR_AaRR AaRr aaRR aaRr AaRR

【答案】（1）1∶1 （2）全為黃色或全為白色（3）父本產生精子過程中，在聯會時期發生了交叉互換，R與r基因發生了互換；或者是正常染色體上的r基因突變成了R基因 （4）2∶3 （5）3/4

總之，在一輪復習時，我們可以結合國外教材對人教版教材中的相關知識進行補充與完善，使知識更具完整性與科學性，從而使知識的復習更加系統化。