溫帶荒漠植物葉片功能性狀對土壤水鹽的響應

郄亞棟 ，蔣臘梅 ，呂光輝 *，楊曉東 ，王恒方 ，滕德雄

1. 新疆大學干旱生態環境研究所，新疆 烏魯木齊 830046；2. 綠洲生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830046；3. 新疆大學資源與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830046

植物生態策略（plant ecological strategy）指在多變生境下物種對物質和能量的獲取及其適應機制（Gibert et al.，2016；Fajardo et al.，2018）。植物功能性狀（functional trait）對資源配置、補償和平衡有著重要的調節作用，影響著植物生長、繁衍和進化，可以指示生態系統對環境的響應，成為探索植物與環境之間關系的重要紐帶（Díaz et al.，2016；Blonder et al.，2018）。

葉片被認為是植物進行光合作用獲得碳的最重要的功能結構，具有較強的形態結構可塑性，對生境變化十分敏感，能較準確地反映植物對環境變化的響應與適應機制，與資源獲取和利用有著密切聯系而成為研究熱點（Wright et al.，2004；劉曉娟等，2015；王晶媛等，2017；張鵬騫等，2017）。對不同水分條件下的植物葉片功能性狀研究較多，物種水平上，Witkowski et al.（1991）研究發現，在養分貧瘠的環境中，植物葉片較厚，比葉面積較高；Mclean et al.（2014）在澳大利亞東南部，沿著明顯的干旱-濕潤氣候梯度，發現干旱地區植物更傾向于擁有較厚的葉片，而降雨較高地區的植物葉片面積通常較大。生長型水平上，不同生活型植物的葉性狀對環境脅迫的響應具有不同的調節策略，堯婷婷等（2010）發現在干旱環境下，灌木植物擁有獨特的適應對策，能夠在群落中占取優勢地位。在脅迫環境下，物種間不同的適應機制，以及不同生長型間的獨特應對策略，影響著植物群落葉片功能性狀與環境梯度間的關系。在群落水平上，龔時慧等（2011）發現，濕潤區域植物群落葉片較薄，隨著水分減少，植物群落葉片逐漸變厚，這與劉貴峰等（2017）研究結果相似。對鹽脅迫下植物功能性狀的研究相對較少，并且多是在物種水平上進行的，趙生龍等（2016）發現隨著鹽濃度的增大，駱駝刺（Alhagi sparsifolia）的比葉面積逐漸降低；武燕等（2017）對荒漠植物黑果枸杞（Lycium ruthenicum）的研究發現，鹽濃度越高其葉片厚度越大，比葉面積越小。由此可見，植物在適應環境脅迫時葉片的表形可塑性策略發揮著重大作用。這種植物葉片的表形可塑形是由種內遺傳和外部環境共同決定的，即在長期特定的生境下，一個植物群落中共存的物種，葉片性狀往往擁有一套與環境條件相適應的策略，這是外部環境過濾引起的趨同化現象。另一方面，群落內植物由于競爭排斥，不同物種對相同的脅迫環境會采取不同的適應對策，這是種內遺傳背景引起的趨異化現象（Weiher et al.，1998；Petter et al.，2016）。因此，分別從物種、生長型和群落水平上解析植物葉片功能性狀對環境因子的響應策略，對揭示物種共存和系統穩定極其重要。

在森林生態系統中，土壤含水量主要由林冠大小、林分物質凋落物數量及土壤類型等決定（Blonder et al.，2018；Fajardo et al.，2018）。但在干旱區荒漠生態系統中，由于稀疏的森林冠層截取降水能力較差，以及降水極少的氣候條件，導致湖泊和河流成為補給土壤含水量的重要源渠，加之蒸發量大，土壤鹽漬化較為嚴重，植物面臨水鹽雙重脅迫的危害（馬輝英等，2017）。因此，在干旱區，植物葉片形態結構與土壤含水量和含鹽量之間有著緊密聯系。然而，有關干旱區植物葉片功能性狀對土壤水鹽含量變化響應的研究還比較欠缺。

艾比湖流域植被結構是以喬木為優勢種伴生灌木和草本的干旱區荒漠林，特殊的地理位置和氣候類型使植物在長期適應干旱氣候和土壤鹽漬化的過程中，建立了一套旱生、鹽生葉片性狀，在防風固沙、保持水土、涵養水源和多樣性維持等方面具有重要的生態意義（龔雪偉等，2017），是檢驗干旱荒漠區物種葉片性狀是否存在水鹽雙重脅迫環境策略的理想的研究對象。本研究通過對艾比湖濕地國家自然保護區內植物群落進行調查，系統測量了葉綠素含量、葉片厚度、葉片面積和比葉面積等葉片功能性狀以及土壤水分和鹽分含量，試圖尋找干旱區荒漠植物葉性狀在物種、生長型和群落水平上沿土壤水分和鹽分環境梯度的調整策略和分配格局機制，并對是否出現策略和格局響應現象作出解釋，為荒漠區植物對土壤水分和鹽分雙重脅迫環境的適應機制研究提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

艾比湖濕地國家自然保護區地處新疆博爾塔拉蒙古自治州境內，地理坐標為 44°30′～45°09′N，82°36′～83°50′E，在行政區劃上地跨博爾塔拉蒙古自治州精河縣、博樂市和阿拉山口口岸區，總面積2670.85 km2，屬于濕地-荒漠森林復合生態系統類型，海拔189 m。該流域位于歐亞大陸腹地的中緯度地區，遠離海洋，氣候十分干燥，屬典型的溫帶干旱大陸氣候。日照充足，光照有效輻射量為 273 kJ·cm-2·a，日照時數約 2800 h，日平均氣溫 6～8 ℃，無霜期160 d，年平均降水量90.9 mm，年蒸發量高達1600 mm以上，年平均相對濕度為50%，年平均大風（風速大于17 m·s-1）天數高達165 d，鹽塵和浮沉活動頻繁。植物區系屬于古北界蒙新區北疆荒漠亞區、準噶爾盆地荒漠小區，以干旱荒漠植物種類為主，主要植物種類有喬木：胡楊（Populus euphratica）和梭梭（Haloxylon ammodendron）；灌木：多枝檉柳（Tamarix ramosissima）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、鹽節木（Halocnemum strobilaceum）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、白刺（Nitraria tangutorum）、羅布麻（Apocynum venetum）；草本：花花柴（Karelinia caspica）和蘆葦（Phragmites australis）等。保護區成土母質有湖積物、沖積-湖積物、沖積物、洪積物、破積物-殘積物、風積物等多種類型，土壤可劃分成水成土、半水成土、鹽堿土、漠土、初育土5個土綱，區內典型的地帶性土壤為灰漠土、灰棕土和風沙土，隱域性土壤為鹽澤土和草甸土。

1.2 試驗設計

在艾比湖流域內的東大橋管護站西北方向（圖1），垂直于阿其克蘇河，布設5條30 m×3000 m樣帶，相鄰樣帶之間間距400 m左右，在每條樣帶內，布設6個30 m×30 m的樣方，相鄰樣方相距500 m左右，總計 30個樣方，該區域距離湖區或河流越遠，土壤干旱程度越強；而在湖區或河流附近，土壤鹽漬化嚴重（龔雪偉等，2017）。于2014年7—8月（植物生長旺季）對所有樣方進行野外群落學調查。在調查樣方過程中，記錄每個樣方中心點的地理坐標、海拔，以及樣方內出現的多年生物種的種類，對于不能夠識別的物種，采集標本并編號，帶回實驗室鑒別；對于喬木，記錄其多度、高度、冠幅、胸徑；對于灌木和草本，記錄其高度、叢（株）數、叢幅、蓋度。

1.3 樣品采集及測定方法

在樣方調查的同時，對植物葉片進行采集，每一植株采取5片完全伸展、無病蟲害、無機械損傷的成熟的冠層葉片（劉貴峰等，2017）。葉片面積和葉片厚度能體現植物對水分獲取和利用的策略（Mclean et al.，2014）；比葉面積與植物的生長和抗性關系密切（Wright et al.，2004）；葉綠素含量直接影響植物的凈光合速率，決定著碳同化能力（徐瀾等，2016）。因此，本研究選取葉片面積、葉片厚度、比葉面積和葉綠素含量作為植物葉片的功能性狀。使用精度為0.01 mm的游標卡尺（Corey，C121-10）測定其葉片厚度（測定時沿主脈方向整齊疊放5片葉片，沿主脈約0.25 cm處均勻選擇3個點進行測量，取其平均值即為葉厚度）。同時用SPAD-502葉綠素檢測儀（Konica Minolta，Tokyo，Japan）測定植物各葉片的葉綠素含量（SPAD），每片測量3個不同位置，取平均值，代表植物葉綠素含量（羅緒強等，2018）。以1 mm2·J-1的方格紙為背景，現場采取植物葉片用數碼照相機拍照，后期利用PhotoShop 7.0軟件處理，對葉面積進行計算，得到每個葉片的投影葉面積（以橫向放置的投影面積表示植物的葉面積），以 5個葉片的葉面積平均值代表該植物的葉片面積。隨后將以上植物葉片帶回實驗室，在85 ℃下烘干48 h至恒重，用分析天平（AL204，Mettler Toledo Group，ShangHai）分別稱其干質量，5個葉片的干質量平均值代表該植物的葉干重。再據此計算其他指標：比葉面積(cm2·g-1)=葉面積/葉干重。

樣方清查后，分別在 30個樣方內按照冠下土、裸地土挖取0～50 cm的土壤剖面，并將兩種類型的土壤用四分法混合均勻作為該樣方的土壤樣品，首先，取適量裝入鋁盒中，并稱其重量，用于測定含水量的土壤鮮重數據；然后，再取適量樣品土壤裝入密封袋內，將其帶回實驗室用于鹽分含量的測定。采用烘干稱重法測定土壤的含水量；用殘渣烘干法（土水比 1∶5）測定土壤的含鹽量。

1.4 數據處理方法

1.4.1 水鹽協同聚類

因 20號和 30號樣方采集數據不完全而被剔除，剩余28個樣方數據，基于這28個樣方土壤的水分和鹽分進行系統聚類，由聚類分析的結果，將樣方劃分成不同土壤水鹽植物群落類型，分析水鹽協同作用對群落葉片功能性狀的影響。

1.4.2 不同生長型和不同群落葉片功能性狀的計算

每類生長型植物葉片功能性狀特征值為相應生長型所有物種葉片功能性狀值與相對多度的加權和（Bagousse-Pinguet et al.，2017）。

式中，pi是物種 i在相應生長型物種中的相對多度；Ti是物種i的葉片功能性狀值；Tg是每個樣方內每類生長型植物葉片功能性狀的特征值；n是每類生長型植物的物種數。

植物群落葉片功能性狀特征值為每個樣方內所有物種葉片功能性狀值與相對多度的加權和（Bagousse-Pinguet et al.，2017）。

式中，pj是物種 j在每個樣方群落中的相對多度；Tj是物種j的葉片功能性狀值；Tc是每個樣方群落葉片功能性狀的特征值；k是樣方內的物種數。

1.4.3 數據分析

對物種水平、生長型水平和群落水平下的植物葉片功能性狀特征值進行Shapiro-Wilk test法正態性檢驗發現，大部分數據服從正態分布，對不符合正態分布的數據進行對數轉換再進行分析。將所有物種的葉片功能性狀特征值分別與土壤水分含量、土壤鹽分含量和土壤水鹽比值進行線性相關分析。采用平方歐式（Square euclidean）距離方法對 28個樣方中的土壤水分含量和土壤鹽分含量進行系統聚類分析，并結合研究區土壤水含量和土壤鹽含量的分布特征，將其分成3種類別。對不同水鹽梯度下的生長型間和群落間的植物葉片功能性狀分別進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用均值間最小差異顯著性（LSD）檢驗進行多重比較。對不同樣方植物群落葉片功能性狀（物種-樣方矩陣），土壤水分含量、土壤鹽分含量和土壤水鹽比值（環境因子-樣方矩陣）進行直接排序（Direct ordination，DO）。排序之前，對所分析指標進行去趨勢對應分析（Detrended correspondence analysis，DCA），最大梯度排序軸長度為0.64，選擇線性模型排序進行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。聚類分析和 RDA 分析分別在SPSS 19.0和Canoco 4.5中實現，其余分析均在R 3.4.3中實現。所有數據均在Microsoft Office Excel 2013中進行匯總處理。

2 結果

2.1 不同物種葉片功能性狀與土壤水鹽的關系

花花柴葉片葉綠素含量與土壤鹽分含量之間呈顯著正相關（P＜0.05），羅布麻葉片葉綠素含量與土壤鹽分含量存在極顯著負相關關系（P＜0.01）（圖2A）。所有植物的葉片厚度與土壤水分、鹽分和水鹽比之間均無顯著相關關系（P＞0.05）（圖2B）。羅布麻和白刺的葉片面積均分別與土壤水分含量和水鹽比之間呈顯著負相關（P＜0.05），多枝檉柳的葉片面積與土壤鹽分含量之間呈顯著正相關關系（P＜0.05）（圖2C）。比葉面積方面，蘆葦、白刺、梭梭和胡楊的比葉面積均與土壤水分含量之間呈顯著正相關關系（蘆葦和胡楊P＜0.05，白刺和梭梭P＜0.001），并且這4種植物也均與土壤水鹽比值呈顯著正相關關系（蘆葦和白刺P＜0.05，梭梭和胡楊P＜0.01），而梭梭的比葉面積與土壤鹽分含量呈顯著正相關關系（P＜0.05）（圖2D）。

2.2 水鹽聚類和群落環境特征

采用平方歐式距離方法，對 28個樣方的土壤水分和鹽分含量進行協同聚類分析，依據其聚類分析樹狀圖（圖3b），可將樣方劃分為3種類型。第一類包括3個樣方，即樣方1、2、7；第二類包括22個樣方，即樣方3-6、8-17、19、21-23、25-28；第三類包含3個樣方，即樣方18、24、29（表1）。并根據各類型樣方土壤的水分和鹽分含量（圖3a），將其命名為 3個水鹽梯度，即高水高鹽[(17.59%±0.83%)、(6.42±0.35) g·kg-1]，中水中鹽[(9.69%±1.95%)、(4.72±0.74) g·kg-1]，低水低鹽[(4.20%±0.57%)、(3.45±0.46) g·kg-1]的土壤水鹽分配模式，并分別記為群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（表1）?？傮w而言，研究區土壤水分含量和鹽分含量受到阿其克蘇河的影響較大，呈由南向北降低的趨勢。

2.3 不同生長型葉片功能性狀與土壤水鹽的關系

隨著土壤水鹽梯度，喬木層的葉綠素含量、葉片面積和比葉面積均呈現降低趨勢，葉片厚度為增大趨勢，其中葉綠素含量和比葉面積在梯度Ⅰ（高水高鹽的土壤環境）下均顯著高于梯度Ⅱ（中水中鹽的土壤環境）和梯度Ⅲ（低水低鹽的土壤環境）（P＜0.05），而梯度Ⅱ與梯度Ⅲ之間無顯著差異（P＞0.05），葉片厚度和葉片面積在不同土壤水鹽梯度間無顯著差異（P＞0.05）（圖4）。沿著土壤水鹽梯度（Ⅰ→Ⅱ→Ⅲ），灌木層的葉綠素含量、葉片面積和比葉面積呈“V”型變化，葉片厚度呈倒“V”型變化，其中葉綠素含量和葉片面積在梯度Ⅱ下均顯著低于梯度Ⅲ（P＜0.05），葉片厚度在梯度Ⅰ下顯著低于梯度Ⅱ（P＜0.05），比葉面積在梯度Ⅰ下顯著高于梯度Ⅱ（P＜0.05）（圖4）。沿著土壤水鹽梯度，草本層的葉綠素含量、葉片面積和比葉面積均呈現降低趨勢，葉片厚度為升高趨勢，其中葉綠素含量在梯度Ⅰ和梯度Ⅱ下均顯著高于梯度Ⅲ（P＜0.05），而梯度Ⅰ與梯度Ⅱ之間無顯差異（P＞0.05），葉片厚度和葉片面積在各梯度間均無顯著差異（P＞0.05），比葉面積在梯度Ⅰ下顯著高于梯度Ⅱ和梯度Ⅲ（P＜0.05），而在梯度Ⅱ與梯度Ⅲ之間無顯著差異（P＞0.05）（圖 4）。

表1 不同水鹽梯度群落的土壤水分和鹽分特征值Table 1 Characteristics of soil moisture and salinity in different communities

圖2 不同物種葉片功能性狀與土壤水鹽的關系Fig. 2 Relationship between leaf functional traits and soil water and salt in different species圖（圖A、圖B、圖C、圖D）的左邊表示不同物種葉片功能性狀值的大小（平均值±標準誤），圖的右邊表示不同物種葉片功能性狀分別與土壤水分、鹽分、水分和鹽分比值之間的相關關系。位于負號（-）上方表示負相關關系，位于正號（+）上方表示正相關關系，*代表關系具有顯著性（* P＜0.05；** P＜0.01；*** P＜0.001），ns代表不顯著（P＞0.05）。HHC 花花柴（Karelinia caspica）；LW 蘆葦（Phragmites australis）；LBM 羅布麻（Apocynum venetum）；LTC駱駝刺（Alhagi sparsifolia）；YJM鹽節木（Halocnemum strobilaceum）；YZZ鹽爪爪（Kalidium foliatum）；BC白刺（Nitraria schoberi）；DZCL多枝檉柳（Tamarix ramosissima）；SS梭梭（Haloxylon ammodendron）；HY胡楊（Populus euphratica）On the left of the graphs (A, B, C, D) indicate the value of plant leaf functional traits (Mean±SE), On the right of the graphs indicate the correlation of leaf functional traits with soil moisture, salt, water and salt ratio in different species. The relationship is negative correlation above the minus sign (-) or positive correlation above the plus sign (+). * represent the significant influence (* P＜0.05; ** P＜0.01), and ns representation is not significant (P＞0.05)

圖3 土壤水分和鹽分含量及共同聚類樹狀圖Fig. 3 Content and dendrogram of soil moisture and salinity（a）土壤水分和鹽分含量相關性 The relationship between soil moisture and salt content；（b）土壤水分和鹽分共同聚類樹狀圖 Cluster dendrogram of soil water and salt

2.4 不同群落葉片功能性狀與土壤水鹽的關系

不同水鹽梯度植物群落的葉綠素含量、葉片面積和比葉面積均呈“V”型變化，葉片面積呈倒“V”型變化，其中葉綠素含量在梯度Ⅱ（中水中鹽的土壤環境）下顯著低于梯度Ⅲ（低水低鹽的土壤環境）（P＜0.0.5），而梯度Ⅱ、梯度Ⅲ與梯度Ⅰ（高水高鹽的土壤環境）均無顯著差異（P＞0.05）；葉片面積和比葉面積在梯度Ⅰ下均顯著高于梯度Ⅱ（P＜0.0.5），而梯度Ⅰ、梯度Ⅱ與梯度Ⅲ均無顯著差異（P＞0.05）；葉片厚度在梯度Ⅰ下顯著低于梯度Ⅱ，而梯度Ⅰ、梯度Ⅱ與梯度Ⅲ無顯著差異（圖5）。

為了進一步探討植物群落葉片功能性狀與土壤水鹽的關系，對二者進行RDA分析（圖6）。土壤水鹽能解釋 26.7%的植物群落葉片功能性狀特征變異。前 2軸的解釋信息量分別為 38.1%和3.2%，累計解釋量為97.7%，說明前2軸能夠很好地反映植物群落葉片功能性狀與土壤水鹽的關系，且主要由第1軸決定。對土壤水分含量、土壤鹽分含量和土壤水鹽比值進行蒙特卡羅檢驗，得出土壤水鹽的重要性排序，其中土壤鹽分含量和土壤水分含量的解釋量均較大，土壤鹽分含量的解釋量最大，為 13.7%，土壤水鹽比值的解釋量最小，為2.4%，這表明土壤水分含量和土壤鹽分含量是影響植物群落葉片功能性狀特征的重要因素，特別是土壤鹽分含量的影響最為關鍵，而土壤水鹽比值的影響較弱。

3 討論

3.1 土壤水鹽分含量對干旱區荒漠植物葉片性狀的影響

圖4 不同土壤水鹽梯度下不同生長型植物葉片功能性狀的特征Fig. 4 Characteristics of leaf functional traits of different growing plants under the soil water and salt gradient圖中數據為平均值±標準誤差；不同小寫字母代表相同生長型植物葉片功能性狀在不同土壤水鹽梯度下具有顯著差異（P＜0.05）；ns代表相同生長型植物葉片功能性狀在不同土壤水鹽梯度下無顯著差異（P＞0.05）The data in the graph are displayed in the form of mean and standard error; Different lowercase letters represent significant differences between functional traits of the same growing plant leaves under the soil water and salt gradient (P＜0.05); ns representation is not significant (P＞0.05)

圖5 不同土壤水鹽梯度下植物群落葉片功能性狀特征Fig. 5 Characteristics of leaf functional traits of plant community under soil water and salt gradient不同小寫字母代表不同土壤水鹽梯度下植物群落葉片功能性狀具有顯著差異Different lowercase letters represent significant differences between leaf functional traits of plant community under the soil water and salt gradient(P＜0.05)；相同小寫字母代表不同土壤水鹽梯度下植物群落葉片功能性狀無顯著差異Same lowercase letters represent significant differences between leaf functional traits of plant community under the soil water and salt gradient (P＞0.05)Ⅰ：高水高鹽土壤環境 High water and high salt soil environment；Ⅱ：中水中鹽土壤環境 Middle water and middle salt soil environment；Ⅲ：低水低鹽土壤環境 Low water and low salt soil environment

圖6 植物群落葉片功能性狀與土壤水鹽的RDA排序Fig. 6 Biplots of RDA between plant community leaf functional traits and soil water-saltLC，葉綠素含量 Leaf chlorophyll content；LT，葉片厚度 Leaf thickness；LA，葉片面積 Leaf area；SLA比葉面積 Specific leaf area。SSC，土壤鹽分含量 Soil salt content；SWC，土壤水分含量 Soil water content；SWC/SSC，土壤水分含量與土壤鹽分含量的比值 The ratio of soil water content to soil salt content

葉片是植物與環境接觸面積最大的器官（Díaz et al.，2016；劉曉娟等，2015），也是植物進行生化活動和生理調節的重要場所（Mccoy-Sulentic et al.，2017），植物通常會對葉片進行形態和結構調整，以最大限度地減少環境變化對葉片所產生的不利影響（Wright et al.，2004；劉曉娟等，2015），葉片功能性狀能夠體現其特性變化的調節機制（堯婷婷等，2010；Petter et al.，2016）。本研究發現，艾比湖流域內花花柴和羅布麻的葉綠素含量與土壤鹽分之間存在顯著的線性關系（圖2A）。這可能是因為花花柴和羅布麻的根系相比于灌木和喬木較淺，根系更容易受到土壤表層鹽漬化的影響，改變根系吸收物質與能量運輸的能力，使葉綠素合成的鹽分敏感性增加。其中，花花柴葉綠素與土壤鹽分呈正線性關系，羅布麻與土壤鹽分呈負線性關系（圖2A），花花柴為泌鹽植物（賈磊等，2004），這種主動排鹽的耐鹽方式抵御了鹽分脅迫，加上高水的土壤條件，有助于促進葉綠素的合成，而羅布麻是拒鹽植物（寧建鳳等，2010），這種假鹽生行為雖然能夠降低鹽分危害，但可能會降低植株生長所需的離子含量，進而抑制葉綠素的合成。一般認為，在土壤含水量豐富情況下，植物偏向于產生較薄的葉片，低水情況下，傾向于投資較厚的葉片（韓玲等，2017），這與本研究所有植物葉片厚度與土壤水鹽直接線性關系均不顯著的結果（圖2B）不一致，可能原因有，高水高鹽的鹽脅迫和低水低鹽的旱脅迫都可能會破壞植株體內的碳水平衡（Mcdowell et al.，2008），影響植物葉片厚度的塑構，但鹽脅迫和旱脅迫影響植物葉片厚度的機制不同，并且不同物種耐鹽、耐旱的生物特性差異都可能會導致葉片厚度與土壤水鹽之間關系的復雜化。深根系植物蘆葦、白刺、梭梭和胡楊的比葉面積與土壤水分之間存在顯著的正相關關系，而一些淺根系植物的比葉面積與土壤水分之間無顯著關系（圖2D）。在富營養濕潤的土壤環境，深根系植物能夠利用較多的資源，保持較大的比葉面積以提高光的競爭能力和葉片營養元素的調節能力從而適應鹽脅迫；而淺根系植物則容易受到鹽脅迫的影響，植物無法獲取或利用更多的資源用以性狀調節。同樣在干旱貧瘠生境中，水分貧乏，資源短缺，深根系植物能利用更深層的水資源，保持葉片性狀的調節能力，低比葉面積能夠使體內的資源獲取和利用最大化，是植物適應脅迫環境的結果；而淺根系植物可利用的水資源較少，容易引起植株體內生理調節的紊亂，導致葉片性狀的調節能力較弱，環境脅迫適應能力較差。綜上所述，不同物種之間在葉片性狀上存在明顯的差異，并且對土壤水鹽的響應策略顯著不同，說明這些物種雖然有著非常相似的生長環境，但是在葉片功能性狀策略差異明顯，以不同的策略適應相似的生境條件。

3.2 不同土壤水鹽梯度下各生長型植物葉片性狀模式

生長形態反映了植物在不同環境條件下的結構適應，這種形態追隨功能（form follows function）導致不同生長型的植物具有不同的生存策略（Santiago et al.，2007；Díaz et al.，2016）。本研究表明，草本和喬木植物的葉片厚度隨著土壤水鹽梯度（Ⅰ高水高鹽-Ⅱ中水中鹽-Ⅲ低水低鹽）降低均呈逐漸升高趨勢，兩者的葉綠素、葉片面積和比葉面積也都呈逐漸下降的趨勢，說明沿著水鹽梯度，草本和喬木植物在高水高鹽的土壤區域更傾向于擁有較薄和較大的葉片，這種以減少葉片厚度碳構建而增加葉片面積碳投資的策略，可以增加植物對水分、養分和光等資源的利用率，有利于合成更多的葉綠素以提高光合作用能力，進而為合成碳水化合物提供能量（Mcdowell et al.，2008）；而在低水低鹽的土壤區域，草本和喬木植物面臨嚴重的干旱脅迫，植物傾向于形成較厚和較小的葉片，小的葉片面積，可以減少葉的蒸騰面積，進而降低葉片水分散失，然而，葉片縮小雖可以減少蒸騰水分散失，卻對光合作用不利（Weng et al.，2017）。因此，在干旱嚴重時，植物會向葉片厚度增加碳投資，采取葉肉質體的累積策略，對植物貯存水分和維持水分平衡有著重要的作用，且致密發達的柵欄組織不僅可減小干旱區強光對葉肉細胞的灼傷，還可以增強光合作用的有效利用衍射以改善葉片脫水耐性（NⅡnemets，2001；Leigh et al.，2012；Krober et al.，2015），這在龔時慧等（2011）和Mclean et al.（2014）的研究中已得到驗證。另外，Cornwell et al.（2007）和Barnard et al.（2011）發現干旱區樹木能夠通過調節葉片性狀，以增加本身水力的冗余效應，減少空穴發生的脆弱性，保持安全的水力結構特性，這更加說明木本植物葉片調節的方式策略對水分平衡有著重要的作用，是干旱區物種適應干旱脅迫的關鍵功能。然而，本研究結果顯示，灌木葉片功能性狀的調整策略與草本和喬木不同，沿著水鹽梯度（Ⅰ高水高鹽-Ⅱ中水中鹽-Ⅲ低水低鹽），灌木葉片厚度呈倒“V”型變化，葉綠素、葉片面積和比葉面積呈“V”型變化，這可能是因為在低水低鹽梯度下鹽脅迫對灌木生長的影響減弱，植株體內可利用資源增加，以增大葉片面積和減小葉片厚度從而提高比葉面積和養分利用率；并且較大的葉片面積和叢生的生長特點有助于加強冠層的截雨能力和保育叢下的水分環境，進而增強根系吸水能力和葉片保水能力以抵抗脅迫，這在Valverde et al.（2017）和 Weng et al.（2017）的研究中都得到了驗證。以上說明，干旱區荒漠植物葉片的物質投資和分配格局是隨土壤水分和鹽分含量變化的，并且不同生長型的植物對土壤水鹽響應趨勢和響應程度均不同，生長型可能是導致植物為適應環境進行不同葉性狀調整策略的一個重要機制。

3.3 水鹽雙重脅迫下植物群落葉片性狀調節策略

群落水平上，葉片功能性狀對氣候和環境變化的敏感性決定著植物群落的演替方向和生態功能（劉曉娟等，2015；Blonder et al.，2018）。本研究表明，Ⅱ（中水中鹽環境）梯度下群落的葉片功能性狀與Ⅰ（高水高鹽環境）梯度和Ⅲ（低水低鹽環境）梯度之間呈顯著差異，即艾比湖流域植物群落在受到水鹽雙重脅迫影響時，并非按著線性關系進行葉片功能性狀調節的，這與趙生龍等（2016）和劉貴峰等（2017）的研究結果不同。這可能是由于在Ⅰ梯度下，雖然鹽漬化較為嚴重，但土壤水分含量高，較為豐富的水資源緩解了鹽脅迫作用，植物群落呈現出葉片薄、大和高比葉面積的功能調整，體現出適應水分較濕潤的生境適應策略；在Ⅲ梯度下雖然土壤水分含量減少，但鹽漬化變弱，植物群落面對的脅迫減弱，相應的發育能力增強，呈現出比梯度Ⅰ葉片稍厚、小和比葉面積（P＞0.05）稍低的形態特征，體現出適應干旱的葉片生長策略；而在Ⅱ梯度下，土壤的水鹽雙重脅迫效應增強，植物群落通過增加葉片厚度、減小葉片面積和降低比葉面積的葉片調節策略，可以增強群落資源獲取能力，以在更逆生境條件中占取優勢，實現群落結構和功能的穩定性，體現其在更逆生境中的葉片生態適應性，因其具有發育快、耗水少、耐鹽強、適應性強等優點而成為艾比湖流域水鹽雙重脅迫下分布廣泛的優勢群落。

本研究試圖探討土壤水分和鹽分分別影響植物群落葉片功能性狀的貢獻率，冗余分析結果表明，土壤的水分和鹽分對植物群落葉片功能性狀的解釋量均較大，其中土壤鹽分含量的影響最為關鍵，這可能是因為在土壤鹽漬化達到一定程度后，一些典型的真（?。}生植物出現，這類植物（如鹽爪爪）為適應干旱和鹽漬化葉片往往退化成為魚鱗形、多汁、肉質態的同化枝，進而引起各物種生態位的變化和轉換，導致群落植被結構改變（龔雪偉等，2017），群落為了保證物種間相對位置和整體結構的穩定性，通過調節葉片性狀實現最優化分配資源利用比。

4 結論

（1）高水鹽土壤環境下，深根系植物受鹽害影響小，比葉面積大，利用資源能力強；淺根系植物易受鹽漬化影響，葉片葉綠素合成敏感性增加，但不同耐鹽行為在葉綠素積累方向上起到主導作用，其中，主動排鹽的泌鹽植物（如花花柴）葉片葉綠素含量高，假鹽生行為的拒鹽植物（如羅布麻）葉片葉綠素含量低。低水鹽土壤環境下，水分匱乏，深根系植物以降低比葉面積和利用更深層水資源實現資源優化配置；淺根系植物利用水分能力低，葉片性狀調節能力弱，適應脅迫能力差。

（2）高水鹽土壤環境下，草本和喬木以減少葉片厚度碳構建，增加葉片面積碳投資的策略，提高資源利用率，合成葉綠素提高光合作用能力；低水鹽土壤環境下，干旱脅迫增加，草本和喬木傾向形成較厚、較小的葉片，以采取葉肉質體累積和減少蒸騰面積的策略維持水分平衡。灌木則利用叢生優勢在不同土壤水鹽環境下調節葉片性狀抵抗脅迫。

（3）高水鹽土壤環境下（Ⅰ），植物群落呈葉片薄、大和高比葉面積的功能調整，體現出適應濕潤的構建策略；低水鹽土壤環境下（Ⅲ），葉片比梯度Ⅰ稍厚、小，且比葉面積（P＞0.05）偏低，體現出適應干旱的穩定策略；而中度水鹽土壤環境下（Ⅱ），水鹽雙重脅迫效應增強，植物群落以增加葉片厚度、減小葉片面積和降低比葉面積的調節策略，增強群落資源獲取能力，體現出在更逆生境中的生態適應性。