探尋最早下海的龍

黃建東 朱家虎

巢湖龍動物群產自安徽巢湖下三疊紀南陵湖組中上部地層、以原始魚龍類——巢湖龍為特色和優勢類群，伴生有鰭龍類、魚類、菊石、雙殼、節肢動物等多個門類，是世界上罕見的早三疊世海生脊椎動物群。該動物群化石集中產地位于巢湖市西北郊馬家山—平頂山地區，面積約2平方千米；距巢湖（全國五大淡水湖之一）僅2000米，距省會合肥市約60千米，交通便利。

巢湖龍動物群的研究簡史

1972年，楊鐘健和董枝明描述了一個可能來自巢湖龜山的標本并命名了龜山巢湖龍（Chaohusaurusgeishanensis），這是對早三疊世巢湖龍動物群的首次報道。1985年，陳烈祖對采自巢湖馬家山剖面下三疊紀扁擔山組二段（南陵湖組上段）的標本進行了初步描述并命名了巢縣安徽龍（Anhuisauruschaoxianensis）和小巧安徽龍（A.faciles）。1991年，馬什等認為侯連海于1974年建立的安徽蜥命名在先，因此安徽龍是無效命名，并提議用新屬名陳龍（Chensaurus）代替；巢縣安徽龍、小巧安徽龍分別改為巢縣陳龍（C.chaoxianensis）和小巧陳龍（C.faciles）。1996年藻谷等指出，陳龍作為當時發現的世界上最早的魚龍之一，代表了雙孔綱動物從陸生到三疊紀晚期高度適應海生生活之間的一種過渡形態，并具有鰻魚式的游泳方式，使得陳龍受到國際關注。1998年，藻谷和尤海魯對陳龍的分類學和前肢形態進行了進一步的討論，并于次年認為巢縣陳龍、小巧陳龍等都是龜山巢湖龍的后出同物異名。

2010年至2012年，在安徽省地質遺跡保護專項支持下，安徽省地質博物館與北京大學地質系（地質博物館）、美國加利福尼亞大學戴維斯分校地質系、意大利米蘭大學地質系等合作，在巢湖馬家山地區開展了科學發掘，共得到了約80件爬行動物骨架化石和相當數量的魚化石，其中很多標本保存非常完整。

通過對上述新采集標本的研究，該項研究先后在國內外學術期刊公開發表多篇研究成果，巢湖龍動物群研究取得重大突破：①首次在該地區發現世界上最早的帶胚胎的魚龍化石，將魚龍胎生的記錄向前推進了1000萬年，并提出魚龍胎生生殖方式陸地起源的新觀點；②首次在該地區發現確切的始鰭龍類化石——盤烏喙骨馬家山龍，該標本是目前世界上發現最早的鰭龍類化石；③在《自然》雜志發表論文，首次發現了具有兩棲生活習性的原始魚龍—柔腕短吻龍（Cartorhynchuslenhcarpus），支序分析發現它在魚龍演化譜系中處于最基部的位置，填補了陸地祖先與完全適應海洋生活的魚龍之間的演化環節；④根據新材料，重新認定該地區同時存在龜山巢湖龍和巢縣巢湖龍兩個化石種；⑤首次在該地區發現同時代個體最大的海生爬行類新化石——小頭剛體龍。

此外，童金南等對巢湖平頂山—馬家山地區早三疊世的魚化石，李金華等對雙殼類化石，童金南等對菊石，趙來時等對牙形刺等進行了較詳細的研究報道。

背景知識

二疊紀末期生物滅絕之后，生物圈于三疊紀早期開始復蘇，陸生爬行類的一些類群返回海洋，并逐漸適應海洋環境，最終成為海洋的“霸主”。地質歷史時期的海生爬行動物主要包括魚龍類、鰭龍類和海龍類三大類群，此外還有原龍類、海生龜類和海生初龍類等。它們在早三疊世晚期出現，三疊紀中期迅速分異，其中海龍類于三疊紀晚期滅絕，魚龍類和鰭龍類在侏羅紀、白堊紀達到鼎盛。海生爬行動物在中生代呈全球性分布，在古特提斯洋以及太平洋東西岸均有發現。最終它們中的大部分類群在白堊紀末期絕滅，只有少數類群演化至今，如海烏龜、海蛇、海蜥蜴、海鱷魚等。

魚龍是一種體型類似魚和海豚的海生爬行動物，屬于雙孔亞綱，最早出現于約2.5億年前的早三疊世，比恐龍稍早一點；約9000萬年前的晚白堊世消失，比恐龍早滅絕約2500萬年。巢湖龍一般體長70至100厘米，具有鰭狀肢及流線型的頭部，適合游泳。魚龍的口鼻部又窄又長，嘴上長有尖利的小牙，以海洋中的小型魚類、菊石類、雙殼類為食，是世界范圍內最原始的魚龍之一。

除安徽巢潮外，早三疊世的魚龍已經報道的屬種及其古地理分布有：日本宮城縣仙臺歌津的早三疊世歌津魚龍、歐洲斯瓦爾巴群島斯匹茲卑爾根地區的早或中三疊世長吻短尾龍、加拿大大不列顛哥倫比亞地區的早或中三疊世韋皮蒂侏儒泅魚龍破碎骨架以及中國湖北省遠安縣陽平張家灣村早三疊世張家灣巢湖龍。與這些化石點相比，巢湖地區的化石產出地層時代相對較老，且魚龍化石個體較小等生物屬性特征，都顯示其可能代表了最原始的一支魚龍動物群。

巢湖龍動物群的科研價值

巢湖魚龍動物群自1972年楊鐘健和董枝明命名了龜山巢湖龍以來，已先后建立了魚龍類3屬4種，鰭龍類1屬1種，魚類6屬10種，并含有豐富的菊石、雙殼、節肢動物等。該動物群不僅含有數量豐富的巢湖龍，而且還新發現很多其他類型的海生爬行動物、魚類及無脊椎動物等，構成了一個生物多樣性豐富的古生態群落，對研究三疊紀海生爬行動物群的化石多樣性具有重要意義。

早三疊世是中生代海生爬行類起源和演化的重要階段，魚龍是中生代海洋生態系統中的重要類群，占據生態系統頂級捕食者地位，對中生代海洋生態系統的建立和發展具有重要的意義；早三疊世是魚龍類群起源的關鍵時段，但這一時期原始魚龍化石的發現地點和數量稀少而且大多破碎，研究價值非常薄弱。而巢湖龍動物群化石產出密度較大，分異度較高，地層時代研究確切（距今約2.48億年），尤其是魚龍、鰭龍等海生爬行類數量豐富、保存完整，對揭示魚龍等海生爬行類動物的起源與演化具有極其重要的價值，是二疊紀生物大滅絕后，海洋生命復蘇的重要化石見證。與世界上其他產地相比，巢湖龍的產出地層時代相對較老，且發現的巢湖龍個體較小等生物屬性特征，都顯示其可能是最原始和最早下海的魚龍。

因此，安徽早三疊世巢湖龍動物群，不論從其研究方便性上，還是從其生物多樣性組成、古生態群落完整性上，以及其地層延續性，都指示其很可能代表了一個最完整保存的、最原始的中生代海生脊椎動物群。對其進行深入研究，將有助于探討魚龍等海生爬行動物類群起源、早期演化、擴散及其古地理古環境演化背景等重大科學問題。