柑橘家的混亂八卦史，都上《Nature》了！

史軍

如果用一個(gè)字形容柑橘家族里那些個(gè)親戚之間的事情，那就是“亂”，如果要再加一個(gè)形容詞的話，那就是“特別亂”。整個(gè)柑橘家親戚的故事堪比神話。在我之前的文章《柑橘家的不堪往事》（——我刊2013年第2期）中曾經(jīng)用當(dāng)時(shí)已經(jīng)發(fā)表的研究成果，梳理過(guò)柑橘家譜的草圖。簡(jiǎn)單說(shuō)，當(dāng)時(shí)人們認(rèn)為，龐大的柑橘家族雖然人丁興旺，但是除了少數(shù)成員之外，絕大多數(shù)品種都是寬皮橘（CitrusreUculata）、柚（C.maxima）和香櫞（C.medica，也叫枸櫞）這3個(gè)野生種的后代。然而，柑橘家實(shí)在是太亂了，這張草圖里還有很多不確定的地方。所以長(zhǎng)久以來(lái)，給柑橘家族編制一個(gè)靠譜兒的家譜，仍然是科學(xué)家們?nèi)账家瓜氲氖聝骸＿@事兒是因?yàn)楦涕俨坏贸裕€是世界水果貿(mào)易的重頭。隨著技術(shù)手段的進(jìn)步，在吃了大量橘子、橙子和柚子，再進(jìn)行了大量的DNA分析之后，美國(guó)能源部聯(lián)合基因組研究所的科學(xué)家終于理清了柑橘家的家譜，在《自然》雜志上發(fā)了一篇超長(zhǎng)論文，加上附件足足有20頁(yè)。

這篇超長(zhǎng)論文的內(nèi)容總結(jié)起來(lái)大概就這么幾句話：第一，我們吃的柚子是柚子，香櫞是香櫞，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子；第二，世界上所有的柑橘都是相親相愛(ài)的一家人，香櫞只當(dāng)爸，柚子只當(dāng)媽?zhuān)僮蛹犬?dāng)爸也當(dāng)媽?zhuān)坏谌涕偃液芸赡芏际恰跋柴R拉雅山人”，800萬(wàn)年前下山之后，東去寶島，南去澳洲，一切隨緣。

柑橘家的家譜為啥那么難查，那是因?yàn)檫@個(gè)家族實(shí)在是太亂了。也就是說(shuō)，柑橘家的任意兩個(gè)物種，甚至是雜交出現(xiàn)的新物種搞在一起都是很正常的。混亂的背景就此形成。在這個(gè)過(guò)程中，人類(lèi)也來(lái)添亂，在水果種植中經(jīng)常使用的嫁接和芽變篩選，就是兩個(gè)超級(jí)麻煩的影響因素。很多無(wú)記載的栽培柑橘，根本就不知道它們跟原生種到底有啥關(guān)聯(lián)。

想搞清楚柑橘家里的關(guān)系，只能依靠基因?qū)Ρ确治觥５芯咳藛T對(duì)DNA位點(diǎn)的艱苦篩選和分析，是個(gè)超級(jí)麻煩、超級(jí)需要時(shí)間的工作。雖然柑橘類(lèi)水果的基因組規(guī)模一般只有人類(lèi)基因組規(guī)模的1/8，但以過(guò)去的技術(shù)，測(cè)定這樣的一個(gè)基因組，至少也得2～3年的時(shí)間。還好，新技術(shù)的出現(xiàn)把這個(gè)時(shí)間縮短到了不到半個(gè)小時(shí)。于是，研究人員這次一口氣測(cè)定了30個(gè)柑橘類(lèi)野生和栽培品系的全基因組，再把已經(jīng)發(fā)表的另外30套全基因組數(shù)據(jù)通通下載回來(lái)一起分析，終于得出了一個(gè)接近真實(shí)的柑橘家譜。

從喜馬拉雅來(lái)的柑橘元老

大約800萬(wàn)年前，整個(gè)柑橘家族很可能都起源于喜馬拉雅地區(qū)。其中我國(guó)云南的西南部、印度阿薩姆地區(qū)及相鄰區(qū)域是起源中心。也就是說(shuō)，世界上所有柑橘類(lèi)水果的根都在這座著名的山脈之下。800萬(wàn)年前是中新世晚期，那時(shí)的地球氣候發(fā)生了一次劇烈的變化。來(lái)自海洋的季風(fēng)消失了，整個(gè)大陸都變得干燥起來(lái)。在柑橘家族身上我們確實(shí)能看到一些為適應(yīng)干旱環(huán)境準(zhǔn)備的特征，比如小片肉乎乎的葉片表面還覆蓋著致密的白表皮，這顯然是為了應(yīng)對(duì)相應(yīng)的干旱環(huán)境而存在的，與那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜馬拉雅山之后，一路向西，一路向東，一路向南，最先分化出來(lái)的是莽山野橘（Citrusmangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，這兩種植物跟橘子和橙子并沒(méi)有啥關(guān)系，只是有個(gè)共同祖先的遠(yuǎn)房親戚而已。

到了距今600萬(wàn)年前，向西的柑橘家族中產(chǎn)生了三元老之一的香櫞（Citrus medica），而向南的行進(jìn)路線上出現(xiàn)了柚子（Citrus maxima），向東的路線上出現(xiàn)了小花橙（Citrus micrantha）和金柑（Fortunella japonica）。

向南行進(jìn)的柑橘們，一路拼殺到了澳大利亞，在距今400萬(wàn)年前，在澳洲生根發(fā)芽，衍生出了像指頭一樣細(xì)長(zhǎng)的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那個(gè)果肉像魚(yú)子醬的特殊柑橘品種），以及圓乎乎表面抽抽巴巴的澳洲來(lái)檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200萬(wàn)年的時(shí)候，柑橘家最最重要的物種出現(xiàn)了，那就是寬皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剝皮的物種，后來(lái)成為商品柑橘家族的核心——作為商品的柑橘類(lèi)水果，可以跟柚子沒(méi)關(guān)系，可以跟香櫞沒(méi)關(guān)系，但多多少少都與寬皮橘有關(guān)系。隨著干旱的持續(xù)，海平面下降，寬皮橘的小弟立花橘（Citrus tactu'bana）順利通過(guò)了露出地面的臺(tái)灣地峽，進(jìn)入我國(guó)臺(tái)灣省。

就這樣，柑橘家族的原生種類(lèi)完成了在地球上的初步擴(kuò)張。在柑橘家族后來(lái)繁衍壯大的過(guò)程中，真正唱主角的雖然仍是柚子、香櫞和寬皮橘這三大元老，但現(xiàn)在可以確定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲來(lái)檬和澳洲沙地橘在內(nèi)的至少另外7個(gè)物種也都作出了貢獻(xiàn)。只是，在接下來(lái)的故事中，莽山野橘和宜昌橙蝸居深山，澳洲的柑橘家族也去自?shī)首詷?lè)了，金柑偶爾跟兄弟姐妹們發(fā)生一些聯(lián)系。

柚子是柚子，橙子是橙子，橘子真不—定是橘子

現(xiàn)在已經(jīng)查清楚了，柚子真的是柚子，真得不能再真了。如果按照輩分來(lái)說(shuō)，柚子可以說(shuō)是整個(gè)栽培柑橘家族的老祖母。并且，柚子老祖母對(duì)孩子身材的影響非常大。這次研究發(fā)現(xiàn)，柚子的遺傳成分占得越多，孩子的個(gè)頭就越大。橘橙、甜橙、西柚、柚子的排隊(duì)就是這個(gè)規(guī)則的外在表現(xiàn)。

橙子就沒(méi)有那么明確了。橙子應(yīng)該分為酸橙和甜橙。在之前的分類(lèi)系統(tǒng)中，曾經(jīng)有學(xué)者把甜橙塞進(jìn)了酸橙家，合并成了一個(gè)物種。但是，這種做法是不對(duì)的。在最新的這項(xiàng)研究中，發(fā)現(xiàn)這種合并就是人為的扭曲行為，酸橙和甜橙根本就不是一家子，它們有完全不同的身世。

酸橙是柚子和寬皮橘的直接后代，柚子是媽?zhuān)瑢捚ら偈前帧?duì)甜橙來(lái)說(shuō)，柚子依然是媽?zhuān)前职志秃芑靵y了——可以肯定是柚子?jì)尯烷僮影值乃缴樱谘芯恐斜欢x為早期混雜橘。

在之前的文章中，我曾經(jīng)敘述說(shuō)，橙子和香櫞結(jié)合產(chǎn)生了檸檬。但根據(jù)新研究的發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)，市場(chǎng)上常見(jiàn)的甜橙壓根就沒(méi)有跟香櫞發(fā)生過(guò)關(guān)系！真正與香櫞結(jié)合的其實(shí)是酸橙。并且酸橙和香櫞搞出了一大堆后代，包括黎檬（Citrus x fimoma）和粗檸檬（Citrus jambMri）。只是這兩個(gè)類(lèi)似檸檬的物種不大出鏡而已。

看著酸橙的豐富生活，甜橙當(dāng)然也不甘寂寞，它找到了柚子老祖母，只為當(dāng)爸爸。甜橙與柚子老祖母愛(ài)情的結(jié)晶就是葡萄柚。因?yàn)槠咸谚钟懈鄟?lái)自柚子的遺傳基因，所以葡萄柚的個(gè)頭也比橙子老爸要大很多。

好了，最后再來(lái)理理橘子這一堆物種的關(guān)系。在一大堆橘子中，有真正的橘子，也有假冒的橘子——混雜橘。真正的橘子就是純純地從寬皮橘而來(lái)，比如說(shuō)中國(guó)的南豐蜜橘就是純純的寬皮橘，并且在中國(guó)栽培甚廣。至于說(shuō)椏柑（Ponkan）其實(shí)是寬皮橘和柚子結(jié)合的后代，也就是所謂的早期混雜橘；而在歐美市場(chǎng)一度占據(jù)統(tǒng)治地位的克萊門(mén)氏小柑橘（Citrus x clementina），其實(shí)是寬皮橘和甜橙的雜交品種。另外，在中國(guó)開(kāi)始流行的青見(jiàn)橘橙其實(shí)也是甜橙的后代。

寬皮橘和甜橙之間有太多的不可描述的事情，這是因?yàn)槿祟?lèi)會(huì)在它們產(chǎn)生種子的實(shí)生苗中挑選那些優(yōu)秀的個(gè)體加以培育，于是進(jìn)一步推升了柑橘家混亂關(guān)系的復(fù)雜度。

值得一提的是，默默無(wú)聞的金柑也與寬皮橘搞出了一個(gè)特別的物種——四季橘。這種耐熱的橘子通常出現(xiàn)在東南亞市場(chǎng)之中。與此同時(shí)，香櫞也順手跟小花橙搞出了墨西哥來(lái)檬（Citrus x auranth'foEa）。至此，柑橘的混亂達(dá)到了頂點(diǎn)。