細胞質基質
——高度有序的復雜結構體系

彭二雄

(甘肅省禮縣第一中學 隴南 742200)

細胞質基質是細胞的重要組分和基本結構，是保持細胞結構高度有序、保障細胞功能高效運行的基礎。但是，與細胞的其他結構相比，一些師生對細胞質基質的認識尚不明晰，在教學中對相關概念術語存在一定混淆。

1 細胞質基質的相關概念

1.1 細胞質基質與細胞液、細胞內液 細胞質基質曾被翻譯為“(細)胞液”[1]，反映了早期人們將其看作簡單溶液的認識誤區。現在來看，無論細胞液還是細胞內液，均與細胞質基質明顯不同。①細胞質基質：是指存在于細胞質中的呈半透明膠質狀態的結構與物質，體積約占細胞質的一半。基質中含有水、無機鹽、脂質、糖類、蛋白質、RNA、氨基酸與核苷酸及其衍生物。細胞質基質中多數水分子與蛋白質等大分子緊密結合，以結合水形式存在；游離態自由水則形成特定的溶劑通道。基質中蛋白質占20%～30%，主要包含與中間代謝反應相關的數千種酶和構成細胞骨架的纖維蛋白。②細胞液：主要指植物細胞液泡內的復雜水狀液體，其中含有水、無機鹽、糖類、氨基酸、蛋白質，以及有機酸、花青素、生物堿等不同細胞的特殊代謝產物。③細胞內液：是指人和動物細胞內的液體環境，包括細胞質基質、膜性細胞器、細胞核等結構中的液體水相，屬于體液的一部分，是相對于細胞外液而言的。

1.2 細胞質基質與細胞質、原生質 原生質概念的提出早于細胞質，原意指有生命的原始物質[2]，現指細胞中的全部生命物質，包括細胞膜、細胞質和細胞核。細胞質又稱(細)胞漿，意指存在于質膜與核膜之間的原生質[1]，具體包括細胞器、細胞質基質、細胞骨架和內含物等[3]。細胞器是具有一定形態并執行特定功能的顆粒結構，四周被細胞質基質充填。內含物另稱包涵物，包括色素粒、脂滴、糖原等細胞代謝產物，有人將其看作是細胞質基質的組分。

1.3 細胞質基質與胞質溶膠 胞質溶膠是與細胞質基質混用最多的概念術語。胞質溶膠是指細胞勻漿經超速離心除去細胞器和顆粒物后的上清液部分。起初，人們以為上述上清液即包含了細胞質基質的化學組成，還習慣用“胞質溶膠”指代細胞質基質。但是，通過比較胞質溶膠與細胞質基質的溶液成分，發現兩者在組成成分上有很大的不同[4]；另外，細胞質基質中的生物大分子間的弱鍵作用會在超速離心過程中遭受改變，導致基質中有序結構被破壞。

1.4 細胞質基質與細胞骨架 細胞骨架是細胞質中高度動態的纖維狀網架結構體系，包含微管、微絲和中間絲。由于不同于細胞質基質的液相形態，細胞骨架曾被認為是獨立于細胞質基質的結構而存在。隨著研究的深入，發現細胞骨架的單體蛋白是細胞質基質的重要組成成分，骨架組裝和去組裝與基質的獨特液相始終處于動態平衡之中[4]。現在認為，細胞骨架是細胞質基質中不可分割的重要成分和有序結構的組織者。

2 細胞質基質的有序結構

2.1 細胞質基質的精細區域化 細胞質基質中包括水溶性蛋白在內的多數蛋白質并非以溶解狀態隨意存在，而是彼此之間通過弱鍵相互作用處于動態平衡，并直接或間接地與細胞骨架和生物膜結合，定位于細胞質基質的特定位點[4]，以完成特定的生物學功能。不僅是蛋白質分子，細胞質基質中的mRNA等生物大分子和各種細胞器、分泌泡，在細胞內都有特定的空間分布，從而使細胞質基質形成了精細的區域化。

細胞質基質的精細區域化依賴于細胞骨架與其他基質成分的相互作用，以及基質中特定的離子環境和水鹽液相。細胞骨架是基質中高度區域化結構的組織者，為基質中其他成分和細胞器提供了錨定位點[4]。利用秋水仙素、紫杉醇等能影響細胞骨架組裝和去組裝的藥物處理離體細胞，細胞各組分在基質中的分布變得散亂。一旦除去這藥物，它們則會恢復有序定位。不同研究表明，基質中可能還存在一種不同于以上骨架的微梁蛋白網絡，對細胞成分網格和功能組織必不可少[5]。

2.2 細胞質基質的高度有序性 細胞質基質是一種極其復雜且高度有序的自組織結構體系，并且會在不同細胞的不同發育階段和不同生理狀態中動態變化。例如，細胞質基質在分裂間期和分裂期的組織程度存在較大差異；細胞分化中細胞形態結構的演變與細胞質基質中蛋白質和RNA的位置重排密切相關，尤其卵細胞中基質成分的特定位置信息對胚胎發育早期的細胞分化有重要作用；在細胞變形運動、染色體向極運動等過程中，基質中骨架體系會適時地解聚或組裝，進而引發原有結構的動態變化。正是由于細胞質基質與細胞核、細胞器、生物膜系統的緊密聯系、協同作用，才能達成細胞內部結構的空間分化與協調統一[6]，保證細胞執行功能的專一性、階段性與有序性。

3 細胞質基質的復雜功能

3.1 細胞內中間代謝反應有序進行的主要場所 細胞質基質中豐富的化學組成、數千種酶和特定的離子環境，為中間代謝提供了適宜的物質原料和反應條件。糖酵解、磷酸戊糖途徑、糖原合成、某些生物大分子的分解等諸多代謝反應，以及蛋白質的側鏈修飾和選擇性降解等生理過程均在細胞質基質中進行。與代謝反應有關的多酶體系有機結合在一起，定位在細胞質基質的特定位點，催化從產物到底物的一系列反應，前一個反應的產物即為下一個反應的底物[4]。各個代謝途徑之間以類似方式相互關聯，保障了基質中復雜代謝反應在時間和空間上的高效有序。

3.2 組織與聯結細胞內部結構，協同各項生理功能 作為細胞質基質的結構成分，細胞骨架不僅是細胞內部結構區域化的重要組織者，還與基質中蛋白質等相互作用，參與細胞中分泌膜泡的定向轉運、細胞增殖分化、衰老凋亡和變形運動等生理過程的信號傳遞與整合[7]。依賴細胞質基質中的多酶體系和骨架體系，細胞器與細胞核及各種細胞器之間通過細胞質基質高效有序的協同作用，使細胞的各項生命活動能夠協調統一地進行。

(基金項目：甘肅省“十三五”教育科學規劃課題“術語定勢：名詞術語對高中生物概念建構的定勢影響”，No.GS-2017-GHB2659)