關(guān)于將氮肥運(yùn)籌技術(shù)納入農(nóng)田雜草綜合防除體系的思考

馬小艷， 馬 艷， 馬亞杰， 姜偉麗， 任相亮， 胡紅巖

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000)

雜草作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與作物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、光照、水分和空間等資源，導(dǎo)致作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降，造成農(nóng)作物產(chǎn)量年均損失達(dá)10%～20%，草害嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)50%以上，嚴(yán)重制約了農(nóng)作物的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)[1-2]。目前，我國(guó)農(nóng)田雜草防除主要依靠人工、機(jī)械除草和化學(xué)除草劑，雜草防除過(guò)程中不僅消耗了大量的人力、物力和財(cái)力成本，而且化學(xué)除草劑的大量使用還增加了雜草抗藥性和環(huán)境污染的潛在風(fēng)險(xiǎn)。如何在保障生態(tài)環(huán)境和糧食安全的前提下合理控制雜草是目前國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。

作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程是地上部植株進(jìn)行光合作用和地下部根系吸收養(yǎng)分和水分的有機(jī)統(tǒng)一。通常，與作物相比，雜草對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力更強(qiáng)且速度更快[3-4]，無(wú)論土壤肥力如何，雜草從中獲益最大。因此，在水分充足的條件下，土壤肥力應(yīng)該是影響雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的主要因素之一。王新玲等研究表明，棉田常見(jiàn)雜草牛筋草[Eleusineindica(L.) Gaertn.]和棉花(GossypiumhirsutumL.)間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系與施肥量密切相關(guān)，與不施肥處理相比，常規(guī)施肥量可以促進(jìn)棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加籽棉產(chǎn)量，并能提高棉花對(duì)牛筋草的競(jìng)爭(zhēng)力，但當(dāng)肥量增加至常規(guī)施肥量的倍量時(shí)，棉花的生長(zhǎng)及產(chǎn)量指標(biāo)與常規(guī)施肥量相比無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)，過(guò)高的肥力反而會(huì)促進(jìn)牛筋草的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)牛筋草的競(jìng)爭(zhēng)力[5]。針對(duì)其他作物田的研究也發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果，與筒軸茅(Rottboelliacochinchinensis)相比，水稻(OryzasativaL.)對(duì)氮素的利用效率較低，增施氮肥增加了雜草對(duì)水稻的競(jìng)爭(zhēng)力[6]；在闊葉雜草藜(Chenopodiumalbum)的競(jìng)爭(zhēng)作用下，與低氮水平相比，增施氮肥降低了小麥(TriticumaestivumL.)的競(jìng)爭(zhēng)力，小麥產(chǎn)量損失加重，且雜草密度影響最適施氮量[7]；過(guò)量施用磷肥可加重藜對(duì)萵苣(LactucasativaL.)的競(jìng)爭(zhēng)[8]。也有研究表明，增施氮肥有助于提高作物對(duì)雜草的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而降低因雜草競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的作物產(chǎn)量損失[9]；且雜草與作物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與肥料種類(lèi)(N、P、K)及雜草對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的敏感程度有關(guān)[10]。

然而，目前農(nóng)田雜草綜合防治體系中并不包括土壤養(yǎng)分的管理[11-12]，這方面知識(shí)的疏漏可能導(dǎo)致在雜草治理的過(guò)程中，由于田間過(guò)量的施肥而促使雜草競(jìng)爭(zhēng)力的增加，從而導(dǎo)致農(nóng)事操作和除草劑施用頻率的增加。因此，探明肥料施用量如何調(diào)控作物與雜草間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，通過(guò)農(nóng)業(yè)措施建立作物自身生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，提高作物對(duì)雜草的競(jìng)爭(zhēng)能力，最終降低雜草對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量造成的影響，為農(nóng)田雜草綜合防除技術(shù)體系提供一種新的思路和方法，也可為農(nóng)田肥力運(yùn)籌技術(shù)提供理論支撐[10]。

目前，我國(guó)農(nóng)田普遍存在化肥施用過(guò)量的問(wèn)題，這不僅增加了農(nóng)作物的生產(chǎn)成本，還提高了農(nóng)田發(fā)生面源污染的風(fēng)險(xiǎn)[13]，更有可能是導(dǎo)致農(nóng)田雜草大量繁殖的原因之一[14-15]。氮肥是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用量最大的肥料，折合純氮達(dá) 3 000萬(wàn)t純氮/年，約占全球總用量的1/3[16-17]。因此，筆者建議以作物和雜草生長(zhǎng)與土壤氮素營(yíng)養(yǎng)水平間的作用關(guān)系為切入點(diǎn)，從植物冠層和根系構(gòu)型-養(yǎng)分積累-酶活性-基因表達(dá)4個(gè)層面，分析雜草競(jìng)爭(zhēng)條件下作物代謝與生長(zhǎng)對(duì)氮素水平變化的響應(yīng)，以期為今后研究氮肥水平變化引起作物與雜草間競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)發(fā)生改變的關(guān)鍵物質(zhì)和內(nèi)在機(jī)理提供借鑒，為農(nóng)田雜草綜合防治工作提供新的理論支撐。

1 氮素對(duì)植株構(gòu)型和建成指標(biāo)的影響

作物冠層構(gòu)型(株高、葉面積指數(shù)、冠層散射光和直射光透過(guò)系數(shù)、消光系數(shù)、株型松散程度等)受多種因素的影響，如農(nóng)事操作、遺傳及環(huán)境因子等，其中，土壤養(yǎng)分含量是影響棉花冠層構(gòu)型的重要環(huán)境因子之一。氮肥用量過(guò)高或過(guò)低都不利于棉花形成理想群體冠層[18]；Bell等研究發(fā)現(xiàn)，高施氮量將延長(zhǎng)棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，地上部干質(zhì)量顯著增加，從而導(dǎo)致棉花產(chǎn)量降低[19]。

在土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化過(guò)程中，植物根系最早感受到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化信號(hào)，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)。植物根系的可塑性增加了植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的捕獲能力[20]，反過(guò)來(lái)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化也影響著根系的構(gòu)型和建成指標(biāo)以及內(nèi)在酶活性和基因表達(dá)量的變化[21]。氮素對(duì)作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)能力的影響首先直觀表現(xiàn)在作物的地上部生長(zhǎng)和產(chǎn)量指標(biāo)上[22]。就根系而言，則表現(xiàn)為對(duì)根系構(gòu)型和建成指標(biāo)的影響[23]。研究表明，輕微氮素脅迫可導(dǎo)致植物主根和側(cè)根伸長(zhǎng)[24]，而嚴(yán)重缺氮時(shí)，側(cè)根形成受抑制[25]；適量氮肥的施用可以促進(jìn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根系平均直徑的增加，過(guò)高的氮肥對(duì)棉花根體積和根表面積等形態(tài)指標(biāo)有一定的抑制作用[26]；棗棉間作系統(tǒng)下，施氮量過(guò)高對(duì)棉花根系生長(zhǎng)有抑制作用，平均根長(zhǎng)密度下降，根系活力下降，并可誘發(fā)棉花根系的衰老[27]。

上述研究成果均表明，作物植株構(gòu)型和建成指標(biāo)與氮素供應(yīng)水平密切相關(guān)，而雜草競(jìng)爭(zhēng)條件下作物生長(zhǎng)狀態(tài)與氮素水平相關(guān)性的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，研究競(jìng)爭(zhēng)條件下作物與雜草植株構(gòu)型和建成指標(biāo)隨氮素水平變化的演變規(guī)律，對(duì)闡明作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化的內(nèi)在機(jī)理具有重要的基礎(chǔ)作用。

2 氮素對(duì)植物養(yǎng)分積累和酶活性的影響

施氮量影響作物和雜草的物質(zhì)養(yǎng)分積累，進(jìn)而影響二者間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。陸志峰等研究表明，由于雜草和油菜(BrassicanapusL.)都是氮限制型植物，在缺氮條件下，二者對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)最為迫切，油菜的氮含量比雜草低32.6%，磷含量比雜草低56.3%，同時(shí)雜草的養(yǎng)分積累也明顯大于油菜[28]。

氮素除直接影響作物和雜草的植株生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累外，還參與植物體內(nèi)氮代謝過(guò)程，而與之相關(guān)的各種酶的活性是驗(yàn)證氮代謝過(guò)程的重要指標(biāo)[29]。研究表明，植物體內(nèi)氮代謝與碳代謝密切相關(guān)[30]，針對(duì)氮高效利用小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，氮素脅迫條件下，不同品種間碳代謝相關(guān)酶丙酮酸激酶(PK)活性變化存在差異，而在低氮水平下，4種重要的植物氮代謝相關(guān)酶[31-32]——硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)活性均降低[33]；不同來(lái)源的氮素(NO3或NH4+)影響玉米根系中GS1和GS2同工酶的合成以及不同器官中氨基酸的平衡[34]，同樣地，氮素來(lái)源影響水稻中NR的活性，與單獨(dú)的NH4+氮源相比，NO3和NH4+為共同氮源時(shí)可提高水稻根系中NR的活性[35]。

因此，在雜草競(jìng)爭(zhēng)條件下，作物的氮代謝和碳代謝相關(guān)酶的活性可能會(huì)隨氮素水平的變化而改變，對(duì)此方面內(nèi)容進(jìn)行深入研究，將為闡明作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化的內(nèi)在機(jī)理提供有力支撐。

3 氮素對(duì)植物基因表達(dá)的影響

除影響植物生長(zhǎng)和體內(nèi)酶活性外，氮素水平能夠影響植物的基因表達(dá)。基因芯片技術(shù)研究表明，氮水平影響著水稻[36]、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr. ][37]、番茄(LycopersiconesculentumMill.)[38]、擬南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.][39]中與氮素吸收與利用相關(guān)的大量基因的表達(dá)，其編碼的蛋白包括硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、鐵氧化還原蛋白還原酶以及磷酸戊糖和糖酵解途徑相關(guān)酶等[40-41]；低氮脅迫導(dǎo)致水稻幼苗中與生物及非生物脅迫有關(guān)的158個(gè)基因上調(diào)表達(dá)、涉及光合作用和能量代謝的355個(gè)基因下調(diào)表達(dá)[42]；番茄通過(guò)上調(diào)表達(dá)重要的氮代謝相關(guān)基因(如GS1)響應(yīng)環(huán)境氮素的增加，從而提高氮素的利用效率[43]；氮素脅迫影響小麥根系中miRNAs的表達(dá)，可能參與調(diào)控小麥根系建構(gòu)[33]。

因此，基因表達(dá)也是引起作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化的關(guān)鍵決定因素。開(kāi)展不同氮素水平下作物植株相關(guān)基因表達(dá)情況的研究，是闡明雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化機(jī)制的重要研究?jī)?nèi)容之一。

4 小結(jié)

綜上所述，國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有研究表明，土壤肥力水平影響雜草與作物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，作物響應(yīng)雜草和氮素水平變化的內(nèi)在生理和分子機(jī)制研究是今后雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)作用研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一，是確定農(nóng)田雜草防除指標(biāo)的基本依據(jù)，也是形成農(nóng)田雜草綜合防除技術(shù)的重要參考。

因此，結(jié)合我國(guó)農(nóng)田氮肥施用普遍過(guò)量的實(shí)際情況以及作物生產(chǎn)中雜草防除的實(shí)際需求，建議從棉花植株構(gòu)型和建成指標(biāo)的變化、養(yǎng)分物質(zhì)積累與氮代謝相關(guān)酶活性及其基因表達(dá)水平的關(guān)系出發(fā)，從形態(tài)-養(yǎng)分-酶活性-基因4個(gè)水平，系統(tǒng)深入地研究在雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)的條件下，作物及雜草植株冠層及根系生長(zhǎng)隨氮水平變化的演變規(guī)律，闡明氮水平對(duì)作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響，揭示作物與雜草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系響應(yīng)氮水平變化的生理和分子機(jī)理，以期將農(nóng)作物栽培措施中的氮肥運(yùn)籌納入雜草綜合防除技術(shù)體系中，通過(guò)調(diào)節(jié)施肥量提高作物自身對(duì)雜草的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而避免氮肥和除草劑的過(guò)量投入，為我國(guó)農(nóng)業(yè)“減肥減藥”計(jì)劃的順利實(shí)施提供理論支持。