黃喉蜂虎在新疆北部的洞穴結構及其巢寄居物種

馬鳴 ，張鑫蔣可威 ，包紅剛，袁俊萍，李永政，TIGGES Ulrich，李邊江

（1. 中國科學院新疆生態與地理研究所，烏魯木齊 830011；2. 新疆觀鳥會，烏魯木齊 830011；3.Friends of the Swifts R.A.，Israel）

黃喉蜂虎Merops apiaster亦叫歐洲蜂虎，隸屬佛法僧目Coraciiformes 蜂虎科Meropidae 蜂虎屬Merops，主要分布在歐洲、非洲、亞洲西部和中部。全世界已知蜂虎約28 種，中國分布有9 種，新疆目前僅記錄2 種——黃喉蜂虎和藍頰蜂虎M. persicus。黃喉蜂虎在中國是一個正在東擴的物種（馬鳴，2010），種群數量呈增長趨勢，分布僅限于新疆西部和北部，因其分布區域較局限，行為復雜，且喜營洞穴巢，觀測難度較大（趙正階，1995），國內還未見其繁殖生物學方面的研究報道。國內關注較多的是栗喉蜂虎M. philippinus（袁孝維等，2003；吳忠榮等，2009；程闖，韓聯憲，2011；韓聯憲等，2012）和藍喉蜂虎M. viridis（柯坫華等，2017；張寶國等，2021）。

國外對黃喉蜂虎繁殖與洞巢結構的研究文獻相對較多，包括營巢地土壤沙質分析、巢洞附近的植被覆蓋度、坡度、洞穴深度、通透性、巢寄居（巢寄生）、孵卵內室與地表的距離等（Alvarez &Hiraldo，1974；Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992；Kerényi & Ivók，2013；Smalleyet al.，2013；Shodieva & Kholboev，2022）。黃喉蜂虎在新疆為夏候鳥，4 月末或5 月初遷來，5 月上中旬開始選擇巢址并占區掏挖深洞，然后產卵、孵化、育雛（譚耀匡，關貫勛，2003）。年產卵僅1 窩，窩卵數5～7 枚，孵化期約20 d，育雛期約30 d（Cramp & Simmons，1985）。至8 月中旬結束繁殖，9 月遷離。2022 年5—8 月，在新疆維吾爾自治區古爾班通古特沙漠周邊對黃喉蜂虎的巢址選擇和洞巢結構特征進行了觀察和測量。

1 研究區域

歷史記錄和野外調查顯示，黃喉蜂虎的繁殖地主要分布在新疆的塔城地區、阿勒泰地區、伊犁哈薩克自治州、博爾塔拉蒙古自治州、昌吉回族自治州、克拉瑪依市、烏魯木齊市、喀什地區、克孜勒蘇柯爾克孜自治州等。選擇天山以北的大部分繁殖區域作為研究區域，洞穴調查和測量地點包括五家渠市（103 團）、石河子市、呼圖壁縣、沙灣市、福海縣、富蘊縣、托里縣、裕民縣、塔城市、奎屯市、胡楊河市（130 團）、烏蘇市和霍城縣。黃喉蜂虎在國內的繁殖區屬于其自然地理分布區的最東端（75°10’～89°30’E，38°30’～47°30’N，海拔210～1 400 m）。由于地處歐亞大陸腹地，遠離海洋，且四周有高山環繞，氣候極為干旱。準噶爾盆地為寒溫帶大陸性氣候，四季分明，年降水量90～160 mm。以沙質土壤為主，含水量較低（吳正，2009）。

2 研究方法

2022 年5—6 月開展實地調查與訪問，并搜索和整理繁殖地信息；利用GPS 確定黃喉蜂虎巢區的精確位置和海拔。7—8 月，對新疆北部環繞準噶爾盆地的13 個縣市級行政區的34 個黃喉蜂虎繁殖區進行有效洞穴統計和觀察（表1）；有效觀察時長為34 d。借助雙筒望遠鏡和長焦距相機在營巢地附近約20 m 外隱蔽觀察和拍攝育雛過程，作圖標記有效洞口的位置，逐個編號。為了不干擾黃喉蜂虎的正常繁殖，在8月繁殖后期或育雛期結束后，用鋼卷尺和細竹竿探測洞穴的深度（卷尺測量不準確），用直尺測量洞口的直徑、墻壁高度、洞口至頂部的距離等。8 月中旬全面挖掘和解剖了16 個洞穴的洞道及內部結構，搜集洞室內的殘余物，如食物殘渣（食團）、羽毛、卵殼、尸骨、土樣等，結合已有的文獻測量巢穴內的土壤含水量（王勇輝等，2011）。測量后回填以維持原始地貌。使用野外觀察和問卷調查相結合的方法對除黃喉蜂虎之外的其他鳥類使用黃喉蜂虎巢洞的情況進行了統計，共回收問卷127 份。同時，了解天敵動物的種類，記錄了天敵對黃喉蜂虎巢穴和幼鳥的侵害行為。使用Excel、Origin、SPSS 等處理和分析數據，結果以±SD表示。

表1 新疆北部黃喉蜂虎巢區分布及洞穴測量Table 1 Nesting site distribution and hole survey of Merops apiaster in north Xinjiang

3 結果

3.1 巢址選擇

黃喉蜂虎選擇在荒漠地區的季節性洪溝側壁、臺地、人工挖掘的地槽邊、路邊取土的坑壁、路基或人工堆筑的土壩、故河道的側崖壁上集群營巢。繁殖群體數量為10～30 只。營巢期在5 月上旬至6 月上旬，巢址附近多為平坦而開闊的荒地，自然植被主要是檉柳Tamarixspp.和蘆葦Phragmites australis，附近或種植有玉米、棉花、甜瓜等。大部分洞巢開鑿于垂直的細沙質土壤臺地側壁上（98%），墻壁高1～7 m，平均2.65 m±0.96 m（n=170）（表1）。僅有極少數黃喉蜂虎在45°左右的斜坡地或平地上挖掘洞穴（2%）。

3.2 洞巢結構及遺留物

所有洞道為水平且呈直線型的隧道，洞口多朝向南（45%）。洞口直徑5～8 cm，洞道長度120～270 cm，平均160.7 cm±25.1 cm（n=83）。洞道多位于土臺的上部1/3 的位置，距離臺地頂部厚度平均為72.4 cm±36.7 cm（n=173），土壤含水量4.9%～9.7%。在育雛期后挖掘并解剖了16 個洞道和內腔，洞室位于隧道末端，為壓扁的橢圓形（圖1），洞室的平均高度16.1 cm±2.50 cm，孵卵內室的平均直徑31.2 cm±5.87 cm。巢洞卵室內均無墊巢材，僅有食物殘骸、昆蟲的黑色幾丁質殘片（或外骨骼軀殼）、白色卵殼和少量脫落的羽毛。在解剖的16 個洞穴里有2 個巢內有塑料薄膜殘片，5 個巢里有黃喉蜂虎幼鳥全尸（圖2）或零散的骨架。

圖1 黃喉蜂虎水平洞道結構示意圖（馬鳴 攝）Fig. 1 Horizontal tunnel structure of Merops apiaster （photoed by Ma Ming）

圖2 在洞穴里發現黃喉蜂虎幼鳥尸體（馬鳴 攝）Fig. 2 Carcass of Merops apiaster birdling found in the cave （photoed by Ma Ming）

3.3 巢寄居現象

根據野外觀察及回收到的127份問卷調查表，結合參考文獻，匯總出侵占或借住黃喉蜂虎洞穴的鳥類至少有22 種，包括野外調查遇見的縱紋腹小鸮Athene noctua、紅隼Falco tinnunculus、藍胸佛法僧Coracias garrulus、戴勝Upupa epops、沙燕Ripariaspp.、紫翅椋鳥Sturnus vulgaris、家八哥Acridotheres tristis、家麻雀Passer domesticus及其他幾種麻雀Passerspp.等，而普通雨燕Apus apus、普通翠鳥Alcedo atthis、蟻Jynx torquilla、游隼Falco pereg-rinus、寒鴉Corvus monedula、大山雀Parus major、斑鹟Muscicapa striata、斑姬鹟Ficedula hypoleuca、赭紅尾鴝Phoenicurus ochruros、穗Oenanthe oenanthe、沙Oenanthe isabellina、白頂Oenanthe pleschanka和白鹡鸰Motacilla alba來自問卷調查和文獻（Gyuráczet al.，2013；馬鳴，2023）。

實地調查時記錄到麻雀Passer montanus與黃喉蜂虎同時進出同一個洞穴（圖3）。此外還記錄到一些昆蟲（如野蜂和甲蟲）、爬行動物（如蜥蜴、沙蚺或沙蟒Eryxspp.和游蛇Coluberspp.）、嚙齒類等也寄住在巢穴（圖4）。同時記錄到光顧穴區但不確定寄居的有白翅啄木鳥Dendrocopos leucopterus（圖5）。

圖3 麻雀與黃喉蜂虎共用同一個巢洞（呂城新 攝）Fig. 3 Passer montanus and Merops apiaster sharing the same hole （photoed by Lv Chengxin）

圖4 黃喉蜂虎洞穴內的花脊游蛇（左；閻旭光 攝）和一種野蜂（右；馬鳴 攝）Fig. 4 Coluber ravergieri （left；photoed by Yan Xuguang），and wild bees （right；photoed by Ma Ming）in the nest of Merops apiaster

4 討論

新疆地處歐亞大陸干旱區腹地，尤其是西部和北部的沙漠邊緣更為干燥。黃喉蜂虎的營巢地距離湖泊、水庫、河道、濕地等均較近，目測距離為200～2 000 m。在德國，繁殖期蜂虎的家域空間不大，也有類似的棲息地選擇模式（Bastianet al.，2019）。這可能與濕地的食物資源（昆蟲）較豐富有關。但為了安全和避免洞內的濕度過大，洞巢開口多位于土臺的上部。巢穴所在地的含沙量與土質疏松程度、透氣性和濕度是選擇巢址的重要因素，類似情況亦見于其他地方的不同蜂虎（Heneberg & Simecek，2004；Yuanet al.，2006；Heneberg，2009；韓聯憲等，2012）。新疆北部沙壤的透氣性較好，含水量均低于10%（錢亦兵，李銀芳，1999；吳正，2009；王勇輝等，2011），空氣溫度和濕度適中。新疆的蜂虎巢穴絕大多數（98%）位于垂直的土墻上，而匈牙利等歐洲國家約有半數（51.8%）位于植被覆蓋度較高的平地或斜坡地上（Kerényi & Ivók，2013）。可能與我國西部的開墾、放牧、季節性洪水漫灌、天敵傷害和植被的遮蔽度低有關。

與地面開放式巢穴相比，在洞穴中筑巢可能是有利的，比較深的巢腔為抵御捕食者和惡劣天氣創造了條件。蜂虎較少沿用舊巢，巢穴由雌雄共同完成挖掘工作，通常耗時3 周（Cramp & Simmons，1985）。韓聯憲等（2012）的研究認為，除了人類、蛇和老鼠外，栗喉蜂虎在巢洞中幾乎沒有天敵，可以安全育雛。但本次調查依然發現有一些洞穴被食肉動物破壞，如記錄到至少11 處巢穴被狗 獾Meles meles、虎 鼬Vormela peregusna或 狐 貍Vulpesspp.等掏挖，幼鳥被吃掉。因此，洞道長度、洞室高度和內室直徑較重要，它既要防范天敵的入侵，又要照顧到室內的小氣候和通風能力（Kerényi & Ivók，2013）。而在育雛期，父母穿梭式地進出（≥40 次/h）洞穴，就如同活塞一般保證了空氣的更新和流暢（Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992）。

有研究認為黃喉蜂虎是干旱環境中的“工程師”，極善于制作“窯洞”（Casas-Criville & Valera，2005；Smalleyet al.，2013）。內陸干旱區環境是極其脆弱的生態系統，黃喉蜂虎在其中對生物和非生物過程發揮著重要作用。根據測量計算，1 對蜂虎的挖掘土方量平均為13 kg，遠大于田鼠對土壤的擾動。其次，它可為許多生物（鄰居）提供相對安全的筑巢和棲息地，增強生物多樣性。本研究記錄到蜥蜴、沙蚺、游蛇、鼠類、麻雀、椋鳥、野蜂、甲蟲等入住或入侵黃喉蜂虎的舊洞穴，還見到多種 鳥 類 光 顧 巢 區（Gyuráczet al.，2013；馬 鳴，2023）。在國外也有一些類似的記錄，如大山雀、斑鹟、斑姬鹟、赭紅尾鴝等利用蜂虎的巢洞繁殖——或為巢寄居現象，成為多物種受益及聚居地（Shupovaet al.，2022）。綜上所述，在黃喉蜂虎的幫助下，物種間形成了更復雜的群落生態系統、食物網絡和互利關系（Kristofíket al.，2017）。問卷調查還發現黃喉蜂虎有入住地面鼠洞的情況，在克里米亞也有類似的記錄（Berger，1978）。

調查發現，目前存在以下對黃喉蜂虎的威脅：黃喉蜂虎的羽色艷麗，吸引了大量鳥類攝影愛好者，他們經常集聚在洞口附近蹲守、堵洞和誘拍，嚴重干擾了其繁殖，可能直接造成雛鳥餓死洞中；非法盜獵行為；養蜂人會張網防范，采用各種手段盡力驅趕或破壞洞穴；農田濫用殺蟲劑，特別是利用無人機噴灑各種化學藥劑。但人為干擾對黃喉蜂虎的負面影響目前仍缺乏系統調查，是未來需要加強的研究方向之一。

目前，黃喉蜂虎已經被《新疆維吾爾自治區重點保護野生動物名錄（修訂）》（新疆維吾爾自治區人民政府辦公廳，2022）列為自治區二級重點保護野生動物。建議文明觀鳥和拍鳥，繁殖期應遠離巢區（≥20 m）。當地林草部門應該加強管理，盡早在黃喉蜂虎的主要分布區進行合理規劃，建立保護小區。

致謝：感謝各地林草局及新疆觀鳥會的成員協助或參與問卷調查。特別是周海翔、楊新業、楊飛飛、趙春輝、王和平、張貴林、白彥山、蔡金虎、丁建斌、朱生琪、李都、陳學義、王瑞、王獻新、鄒立波、朱建國、徐德生、劉國鋼、晏海軍、吳克凡、楊庭松、賴宇寧、強科學、陳良啟、王繼恩、韓新、楊永光、何德壽、梁勇、楊文德、董曉鳴、徐友、常佃學、守山牙、劉鋼、楊軍、曾源、劉文忠、劉忠義、Raul Ramos Garcia、Mátyás Prommer、Tibor Fuisz、田向東、楊建元、婁巧哲、周爻、韓聯憲、閻旭光、徐捷、呂城新、黃亞慧、時磊、呂斌昭、陳麗、王學峰、趙蘭生、邢睿、張國強、劉曉建、李新寶、郭宏、高守東、田少宣、王堯天、王洪才、陳文杰、向文軍、謝林東、趙梅、John S. Wilson、丁鵬、徐峰、梅宇等協助工作、或提供圖片和繁殖信息。