塔克拉瑪干沙漠腹地流沙下墊面土壤呼吸特征及影響因素分析

鄭新倩，彭冬梅，潘紅林，鄭 偉，楊 帆*

（1.新疆農業氣象臺，新疆 烏魯木齊830002；2.中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所/中國氣象局塔克拉瑪干沙漠氣象野外科學試驗基地，新疆 烏魯木齊830002；3.塔中氣象站，新疆 塔中841000）

土壤與大氣間的CO2交換過程被稱為土壤呼吸，包括3個生物學過程及1個非生物學過程，即植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸及含碳物質的化學氧化[1-3]。土壤是陸地生態系統中主要的碳庫[4，5]，有機碳總儲量約為 1395～2011 Pg（1 Pg=1015g），全球每年因土壤呼吸作用向大氣中釋放的碳估算值約為 75～120 Pg[7，8]，其量值高于凈初級生產量。土壤呼吸是土壤碳素向大氣輸出的主要途徑，其微小的變化會對大氣CO2濃度產生深遠影響，并可能與氣候變化產生正反饋效應[9-11]。中國沙漠總面積約7×105km2，約占近一半面積的塔克拉瑪干沙漠，以其極端干旱、較高的地表反照率、特殊的沙質下墊面、頻繁的沙塵天氣和相對較少的土壤有機碳含量等一系列特性，使這一特殊地區對于氣候變化的響應異于其他景觀類型且十分敏感，并在西北干旱區土壤碳循環過程中占有重要地位[12]。

近年來，關于沙漠地區的土壤呼吸已有不少研究，Thomas[13]指出沙漠土壤在微生物作用下吸收CO2，并進一步研究了溫度、降水脈沖及生物結皮蓋度對土壤呼吸速率的影響。馬杰等[14]發現荒漠鹽堿土的無機過程可吸收大量CO2。李玉強等[15]指出沙漠地區的土壤呼吸速率與群落植物生物量、土壤有機碳含量、土壤總氮等環境條件密切相關，固定沙地—半固定沙地—流動沙地，土壤呼吸速率逐漸減小，并分析了土壤呼吸速率與氣溫間的關系。大量研究表明，由于土壤溫、濕度很大程度上控制著土壤有機碳的分解、植物根系呼吸及微生物活動，所以土壤溫、濕度是控制土壤呼吸的兩個重要影響因子[16，17]。特別在沙漠地區，極端干旱的環境使得土壤水分相比其他環境條件更為重要，其次是土壤溫度與植物群落類型和發育階段[18]。整體來看，干旱地區土壤水分較低，易成為眾多生物、化學反應的限制性因子，Jia等[19]發現較低的土壤水分激發了土壤呼吸和土壤溫度間的滯后效應。楊帆等[20]分析了塔克拉瑪干沙漠腹地春季不同覆被地表的土壤呼吸速率日變化特征，發現土壤溫、濕度的協同作用能夠更好地解釋土壤呼吸速率的變化情況，土壤呼吸速率對非限制性環境因子的間接響應是造成回歸散點分布具有明顯時滯環狀特征的主要原因。總體來看，有關土壤呼吸作用的研究目前主要集中于森林、草地、農田、濕地和凍原等生態系統，針對沙漠地區土壤呼吸變化規律、環境因素對其產生的影響及土壤呼吸年內不同時段的變化規律研究仍然較少，這限制了沙漠地區土壤碳變化對環境因子響應關系的深入理解[15]。

鑒于此，本文以位于塔克拉瑪干沙漠腹地的塔中為研究區，通過對該區域流動沙地不同時段土壤呼吸速率、土壤溫度和含水量的同步監測，對比分析不同時段的土壤呼吸速率日變化特征，探討土壤溫、濕度對土壤呼吸速率的影響。這有助于進一步理解沙漠生態系統碳素平衡特點，為土壤呼吸對氣候變化的響應過程研究提供了科學依據。

1 區域概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國氣象局塔克拉瑪干沙漠氣象野外科學試驗基地的塔中站（38°58′N，83°39′E，1099 m）。該站地處塔里木盆地中部的塔中地區，深入沙漠腹地229 km（圖1），屬內陸暖溫帶干旱沙漠氣候，年均降水量僅25.9 mm且年內分布極不均勻，主要集中在5—8月，潛在蒸發達3812.3 mm。年均氣溫為12.1℃，極端最高可達40.0～46.0℃，最低-20.0～-32.6℃。惡劣的自然條件導致該區域植被資源極為匱乏，地表以連片流沙覆蓋為主，沙粒質地輕、粒徑細，平均粒徑為1.47×10-4m，屬極細沙[21]。這里風沙活動頻繁，常年盛行偏東風，年均風速2.3 m·s-1，大風日數 11 d，浮塵、揚沙天氣 157 d，沙塵暴16 d。風沙地貌主體為線狀高大復合型縱向沙壟與壟間地相間分布，沙壟走向為NNE—SSW或NE—SW，相對高度40～50 m。

1.2 研究方法

圖1 研究區域分布圖

選取塔中站的流沙地作為土壤呼吸的觀測對象，土壤理化性質特征見表1。分別于2013年1、4、7、10月中晴好天氣條件下，應用LI-COR8100A對土壤呼吸速率日變化進行連續自動監測，由于2013年4月和7月沙塵天氣頻發，每天均有陣性起沙發生，為避免空氣中沙粒吸入監測儀器中而損壞儀器，被迫停止監測。現有監測數據時間段為2013年的1月17—31日、5月4—7日、10月18—31日、11月1—9日。監測時為避免測定基座的嵌入對土壤擾動而影響短期內土壤呼吸速率，均在測定前1 d將橫截面積為371.8 cm2，高度10 cm的圓柱形塑料土壤環分別嵌入選定的樣地中，嵌入土深8 cm。經過24 h平衡后，土壤呼吸速率恢復至土壤環放置前水平。沙漠地區由于土壤呼吸作用微弱，為保證測量精度，測定前已對分析儀器進行校正，并延長整個測定流程的時間。其中設置氣室抽取氣體前的穩定時間為60 s，抽氣測量時間設定為150 s，測量后穩定時間30 s，依次每小時測定呼吸氣室2次。同時應用氣室配套的土壤溫、濕度傳感器，對土壤表層0～5 cm平均溫、濕度進行監測。

表1 表層土壤理化性質特征

1.3 數據處理

采用統計分析軟件SPSS分別對不同時段的土壤呼吸速率（Rs，μmol·m-2·s-1）與土壤 0～5 cm 溫度（T，℃）和濕度（W，m3·m-3）進行相關及回歸分析。同時應用協同作用中常見的3種非線性方程分析其土壤溫、濕度對土壤呼吸速率的共同影響作用：

式中，a，b，c，d 分別是擬合參數。

2 結果與分析

2.1 不同時段土壤呼吸速率的日變化特征

塔克拉瑪干沙漠腹地流沙下墊面不同時段土壤呼吸速率的日變化特征如圖2所示，不同月份的土壤呼吸速率數值雖有不同，但整體上均呈單峰型日變化狀態，其中呼吸速率日變化在5月相對較強，10月和11月次之，1月最低，季節差異明顯。日變化狀態中，呼吸速率在日出后隨時間逐步上升，在正午達到日峰值，其中 1 月于 11：30 達到日峰值 0.07 μmol·m-2·s-1，5月于 11：30 達到日峰值 0.25 μmol·m-2·s-1，10 月于11：00 達到日峰值 0.18 μmol·m-2·s-1，11 月于 11：00達到日峰值 0.15 μmol·m-2·s-1。不同月份的土壤呼吸速率夜間及凌晨均為負值，即土壤吸收CO2；白天呼吸速率呈正值，即土壤釋放CO2。該結果在塔克拉瑪干沙漠北緣肖塘地區的鹽堿地和流沙地中均有發現且吸收和釋放CO2的量級明顯高于塔中地區[12]。4個時段中，僅5月全天的呼吸累積值為正值（0.424 μmol·m-2·s-1），即土壤釋放 CO2；1、10 月和11月全天的呼吸值均為負值，依次分別為-0.748、-1.216、-1.962 mmol·m-2·d-1，即土壤吸收 CO2。總體來看，塔克拉瑪干沙漠流動沙面土壤呼吸數值相對其他地區較為微弱，但也呈現出明顯的單峰型日變化趨勢且具有季節變化特征，其中，冬季土壤呼吸速率與前期劉躍輝在塔中測得的呼吸速率結果相似[22]，但明顯小于同為流沙下墊面的肖塘地區[12]。此外，夜間及凌晨時段的土壤吸收CO2，在其他下墊面中少有發現。

2.2 不同時段土壤呼吸速率與主要環境因子的關系

2.2.1 土壤呼吸速率與土壤溫度的關系

圖2 不同時間段土壤呼吸速率日變化

土壤溫度是影響土壤呼吸速率的決定性因子之一[16，17]。采用4個不同時段的土壤呼吸速率和對應的土壤表層0～5 cm平均溫度的同步連續監測數據，對比分析土壤呼吸速率與土壤溫度的日變化過程及回歸關系的差異（圖3）。4個時段的土壤呼吸速率最大值的出現時間均早于土壤溫度，土壤溫度表現出明顯的時滯現象，時間間隔為3～3.5 h。土壤呼吸速率日變化和土壤溫度均呈明顯的晝夜波動趨勢，且有極顯著的正相關性（P<0.001），其中以1月的相關性最好，相關系數0.903；5、11月與10月相關性依次減弱，相關系數依次為0.734、0.700和0.673。從土壤呼吸速率與表層土壤溫度的回歸關系中可以發現，1月可采用線性模型較好地描述二者間回歸關系，回歸系數R2為0.701且達到極顯著水平（P<0.000 1）。其他時段土壤呼吸速率與土壤溫度回歸散點呈明顯的順時針環狀分布，即在同一土壤表層溫度下，上升階段的土壤呼吸速率高于下降階段，這是由兩者部分時段不同步造成的，即時滯效應的進一步表現。隨著時間的推移，上升階段的開始時間依次推后（由 5：00依次推至 6：00），下降階段開始時間有所提前（由14：30提前至14：00）。根據散點分布狀況進行分段擬合，均能更好地描述土壤呼吸速率與土壤表層溫度間的關系（R2>0.56），而線性回歸關系則相對較弱（R2<0.5），擬合結果見表2。總體來說，對“時滯環”的分段擬合可以更好地解釋土壤呼吸速率與土壤表層溫度間的關系。土壤溫度與土壤呼吸速率間的“時滯環”現象在同為流沙下墊面的塔克拉瑪干肖塘地區也有發現[12]，但在劉躍輝[22]對塔中冬季土壤呼吸的分析中并未發現。結合本研究結果，推測土壤溫度與土壤呼吸速率間的“時滯環”現象具有一定的季節波動性，呈夏季強、春秋季次之、冬季較弱或不發生狀態。

圖3 不同時段土壤呼吸速率與土壤表層0～5 cm平均溫度間的關系

表2 土壤呼吸速率與土壤表層0～5 cm平均溫度間的擬合方程

2.2.2 土壤呼吸速率與土壤濕度的關系

土壤濕度也是影響土壤呼吸速率不可忽視的因素之一[6，23]。通過分析不同時段土壤呼吸速率與對應地表0～5 cm平均土壤濕度間關系后發現（圖4），相比于其他地區，塔中地表0～5 cm土壤濕度相對較小，按照 5、1、10、11 月的順序，其依次減小（分別為0.039、0.029、0.025、0.024 m3·m-3），相應的日變化幅度 依 次 為 0.032～0.045、0.023～0.038、0.019～0.035、0.018～0.034 m3·m-3。同時，土壤濕度與土壤呼吸速率間均具有明顯的晝夜波動趨勢，且二者均有極顯著的正相關性（P<0.001），相關系數依次為1 月 0.962，5 月 0.924，10 月 0.928，11 月0.933。因此，雖然沙漠腹地土壤濕度較小，但土壤呼吸速率對其微量變化的響應十分敏感。通過回歸分析后發現（表3），1月可用一元線性模型較好地描述二者間回歸關系，回歸系數R2為0.877且達到極顯著水平（P<0.001）；其他時段則可用一元二次模型很好地模擬二者之間的關系，回歸系數R2>0.8，且均達到極顯著水平（P<0.001）。這表明沙漠地區土壤含水量是影響呼吸強弱的關鍵性因素之一，相比與土壤溫度間的“時滯環”現象，塔中沙漠地區的土壤呼吸速率對土壤含水量微量變化的響應更為敏感和直接。這與同為流沙下墊面的塔克拉瑪干肖塘地區土壤呼吸速率與土壤含水量也呈“時滯環”的現象不同[12]，推測可能與塔中流沙土壤的呼吸速率對土壤水分變化具有更高的敏感性有關。

圖4 不同時段土壤呼吸速率與土壤表層0～5 cm平均濕度間的關系

表3 土壤呼吸速率與土壤表層0～5 cm平均濕度間的擬合方程

2.2.3 土壤水熱因子對土壤呼吸速率的協同影響

自然條件下土壤溫、濕度對土壤呼吸的調控作用很難區分開來，兩者往往同時對土壤呼吸進行調節，目前土壤溫、濕度的協同作用受到越來越多的重視[20]。在土壤溫、濕度相結合的模型中，以土壤表層0～5 cm平均溫、濕度和土壤呼吸速率的同步觀測數據，分別采用方程1～3分析土壤溫、濕度對土壤呼吸速率的協同作用。結果（表4）表明，3種方程均可很好地解釋土壤呼吸對土壤表層溫、濕度變化的綜合響應，且均達到極顯著水平（P<0.001），這說明沙漠腹地的土壤呼吸速率均受到土壤溫、濕度的共同影響。這與同為流沙下墊面的塔克拉瑪干北緣肖塘地區土壤呼吸速率相似[12]，方程1～2對4個時段土壤呼吸的變異解釋量均較好，土壤溫、濕度的變化均可解釋土壤呼吸速率76.0%以上的變化情況。方程3的變異解釋量除在1月有相對較好表現外，其他時段變異解釋量相對較低且較一維回歸方程的R2明顯減小，可見3種回歸方程中，方程3的適用性最差。

3 討論

根據土壤理化性質分析結果發現，塔克拉瑪干沙漠腹地一系列嚴酷的自然條件，導致該地區流沙土壤中微生物和動物相對較少。極為匱乏的植被資源使得根系呼吸十分微弱，因而造成該地區土壤呼吸速率相比草地、森林、農田等其他景觀生態類型，結果明顯偏低且變化范圍較窄。雖然該地區土壤呼吸整體較為微弱，但不同時段的土壤呼吸速率日變化規律均具有明顯的晝夜波動性和季節性。這一結果與前人的研究一致[6，24，25]，這是由于日出后土壤溫、濕度等一系列外界因素隨之提升，或由于季節變化中，夏季使得土壤溫、濕度相對較高，進而導致土壤微生物活性和生化反應速率提高，造成土壤呼吸速率得到相應的提升[24，25]。此外，不同時段的土壤呼吸速率在夜間及凌晨均為負值，白天為正值，這一現象也與一些前人的研究相符，其中Xie等[26]指出古爾班通古特沙漠鹽堿土壤在土壤水分的作用下，可能發生潛在的化學反應產生碳酸鹽，從而溶解碳酸鈣，促使CO2被土壤吸收。王忠媛等[27]證實土壤無機CO2通量占有重要地位，夜間的無機碳吸收過程是造成荒漠生態系統碳匯集的主要原因之一，同時發現較高pH值的荒漠鹽堿土，配合低溫狀態可促進土壤對 CO2的吸收作用。同樣 Ma 等[14，28，29]對古爾班通古特沙漠的土壤CO2通量研究指出，在無機過程的影響下土壤CO2通量可能出現負值，表現出碳匯屬性。當土壤十分干旱時，土壤CO2通量全部來自于無機過程。無機過程受土壤溫度的影響且pH值的高低在一定程度上控制著土壤CO2通量的變化幅度。塔克拉瑪干沙漠腹地流沙土壤中也存在類似的無機碳過程，這可能是解釋該研究區夜間為明顯碳匯，白天為碳源現象的原因之一。

表4 土壤呼吸速率與土壤表層0～5 cm平均溫度和濕度的回歸方程

許多研究認為，土壤溫、濕度和兩者間的協同作用在一定程度上是影響干旱、半干旱生態系統土壤呼吸速率的主要驅動因子[23，24]。沙漠腹地不同時段土壤呼吸速率分別與對應的土壤表層0～5 cm平均溫、濕度間均具有較為明顯的晝夜變化趨勢和良好的相關性。其中，土壤溫度與土壤呼吸速率來說，1月兩者呈良好的線性關系，5、10月和11月兩者的回歸散點呈明顯的環狀分布。這與許多學者在其他景觀生態類型中得出的可用指數模型來表示二者間關系的情況并不完全相同[6，24]，但均說明土壤溫度是影響土壤呼吸作用的一個重要因素，流動沙漠中的土壤呼吸對于溫度變化的響應相對較為特殊，會隨時間推移產生響應變化。沙漠地區水分是諸多生態過程的主要限制因子，較低的水分條件限制了土壤中一系列生物和非生物反應[18]。對于土壤濕度與土壤呼吸速率來說，1月兩者呈良好的線性關系，5、10月和11月兩者的回歸散點呈一元二次函數關系。這進一步說明沙漠地區土壤濕度雖小，但土壤呼吸速率對其微量變化相應敏感。沙漠腹地土壤溫、濕度的協同作用能夠從整體的角度更好地解釋土壤呼吸作用的變化情況，方程1～2對4個時段的擬合結果較好且變異解釋量在76.0%以上。

此外，不同時段土壤呼吸速率與土壤溫度回歸分析時發現，變量間的回歸散點分布有時具有明顯的環狀特性，即時滯效應。此現象在楊帆等[20]對塔克拉瑪干沙漠腹地春季不同覆被地表的土壤呼吸速率日變化特征分析中也有發現，推測時滯環的產生可能是土壤呼吸對環境因子的非直接響應，而不具有時滯環狀特征的環境因子，土壤呼吸對于其變化響應的更加直接和敏感，同時這些環境因子也更有可能成為土壤呼吸的限制性因子。本研究中塔中流沙土壤極低的水分條件易成為土壤呼吸的限制性因子，呼吸速率對于土壤濕度的變化響應則更加直接，而對于土壤溫度變化的敏感性就有所下降，導致土壤呼吸速率與土壤溫度間有時具有明顯的時滯環現象。然而1月較低的環境溫度對土壤呼吸的限制性有所提升，相應的兩者間的時滯環現象減弱，使得該時段中土壤呼吸速率與土壤溫度間呈線性關系，進而造成土壤溫度與土壤呼吸速率間的“時滯環”現象具有一定的季節波動性。

4 結論

（1）塔克拉瑪干沙漠腹地不同時段的土壤呼吸速率整體均較低，但具有明顯的晝夜波動性和季節變化特征，1、5、10、11 月日平均峰值速率依次為0.07、0.25、0.18、0.15 μmol·m-2·s-1。

（2）不同時段的土壤呼吸速率在夜間及凌晨均為負值，白天為正值，表明沙漠腹地夜間、凌晨為明顯碳匯，白天為碳源。整個日尺度上僅5月屬于碳源，其他時段均為碳匯。

（3）研究區4個時段的土壤呼吸速率分別與土壤表層0～5 cm平均土壤溫、濕度間存在較為明顯的晝夜變化趨勢且具有良好的回歸關系，這說明土壤溫、濕度是控制土壤呼吸速率的主要環境因子。

（4）相對于單因素影響下的一維回歸方程，沙漠腹地土壤溫、濕度的協同作用能夠更好地解釋土壤呼吸作用。沙漠腹地土壤極低的水分條件易成為土壤呼吸的限制性因子，呼吸速率對于土壤濕度的變化響應則更加直接，而對于土壤溫度變化的敏感性就有所下降，導致土壤呼吸速率與土壤溫度間具有季節性的時滯環現象。