水分與基質組合生境對空心蓮子草不定根誘導形成貯藏根的影響

蘆旭然， 李華成， 陳中義

(長江大學園藝園林學院/長江大學植物生態與環境修復研究所，湖北荊州 434025)

生物入侵會嚴重影響和威脅生物的多樣性、種間關系和生態平衡[1-2]。空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)是我國首批公布的惡性外來入侵植物[3]，對空心蓮子草的入侵控制和管理已經受到人們的廣泛關注[4-6]。根據空心蓮子草生境的水分狀況，通常把其生長型分為漂浮型、扎根挺水型和陸生型3種[7]。漂浮型空心蓮子草的根系由不定根組成，不具備繁殖能力，而陸生型和扎根挺水型空心蓮子草根系的特征是不定根能膨大形成長柱形的貯藏根，它能為植株提供營養物質、水分和能量[8-9]。因此，貯藏根是陸生型和扎根挺水型空心蓮子草的重要越冬和繁殖器官，在種群生長和維持中具有重要的作用。由于空心蓮子草在水陸轉換環境中均能建立種群[10]，研究空心蓮子草貯藏根誘導形成的調控機制，對于空心蓮子草入侵防控具有指導意義。

植物的不定根轉化為貯藏根會受到分子機制的影響[11]，其內在生理調控受到外界環境條件的影響[12]。在不同的生長環境中，空心蓮子草資源分配格局存在顯著差異[13]。謝磊認為，空心蓮子草可以改變根系的分形模式從而實現多氣候帶的生存與分布[14]。陶勇等通過控制水分條件來研究空心蓮子草對水因子變化的形態適應機制指出，環境的水分條件決定著空心蓮子草結構朝旱生性還是水生性發展[15]。陳燕麗發現溝渠和沙壤生境更有利于空心蓮子草貯藏根膨大生長[16]。可見，在諸多生態因子中，水分和土壤可能是影響空心蓮子草不定根形成貯藏根的重要因子。

因此，研究不同水分條件和基質對空心蓮子草不定根誘導形成貯藏根的影響，從一個側面探討空心蓮子草不定根的膨大機制，為進一步揭示空心蓮子草的入侵機制和開展入侵防控提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2014年6月2日，在湖北省荊州市西郊田間溝渠采集生長健壯的空心蓮子草地上莖，在其中部剪取直徑約0.3～0.4 cm、長度4.0 cm的地上莖片段(帶有1節，以節為中心，2邊長度各2.0 cm)若干，作為本試驗扦插育苗材料。

1.2 試驗設計

分別采用河沙(沙土)和菜園土壤(壤土)作為2種土壤基質，在塑料杯(規格：上內徑為9.0 cm，下內徑為5.5 cm，高度為14.5 cm)中裝入一定的土壤基質，每個塑料杯扦插一段空心蓮子草莖段，保證節間接觸到土壤，待插條生長1周后，進行不同水分處理。設置旱生、濕生、挺水、漂浮4種水分生境狀況。旱生：觀察植株生長情況，待植株出現輕微萎焉癥狀，及時澆灌一定量水分，維持相對旱生的生境，土壤含水量范圍為10%～30%；濕生：每24 h澆灌1次，保持濕生生境，土壤含水量為75%～85%；挺水：植株定植在土壤基質中，基質上方保持1 cm的水層；漂浮：塑料杯底部放置厚約3 cm的土壤基質，注入清水，將插條用棉繩系于塑料棒上，斜插進塑料杯水中，并使水位剛好沒過莖節，及時保持水位。試驗共有 2×4=8個處理，5個重復。

將盆栽材料置于溫室大棚棚架上，控制棚內其他條件盡量與野外條件一致，每隔3 d隨機移動1次塑料杯的位置。

1.3 測量指標與數據分析

空心蓮子草莖段扦插生長100 d后收獲，為了便于描述，根據前期的研究，本試驗將空心蓮子草中直徑<0.15 cm的根稱為不定根或須根；直徑≥0.15 cm的根，稱為貯藏根。將每株空心蓮子草從塑料杯中取出，洗凈土。統計空心蓮子草一級根數量、不定根數量、貯藏根數量，使用游標卡尺(精度0.01 mm)測量貯藏根的中部直徑及貯藏根長度。采用Epson Perfection V700 Photo根系掃描儀(日本Seiko Epson Corp公司生產)對根系進行掃描，測量的指標包括根系總體積、根系總表面積、貯藏根體積、貯藏根表面積。最后，將每株植株分成莖葉、地下根分別放入烘箱中，于80 ℃下烘至恒質量(24 h)，用電子天平(精度0.000 1 g)分別稱量地上莖葉干質量、根干質量、貯藏根干質量。計算以下參數：貯藏根干質量比=貯藏根干質量/總根干質量×100%；貯藏根體積比=貯藏根體積/根系體積×100%；貯藏根表面積比=貯藏根表面積/根系表面積×100%；根冠比=地下部分干質量/地上部分干質量。

試驗數據運用SPSS 19.0統計軟件處理，通過雙因素方差分析檢驗差異的顯著性；如果差異顯著，再利用LSD法確定平均值之間的差異性。

2 結果與分析

2.1 水分和基質對空心蓮子草根數量的影響

由表1可知，水分和基質及兩者的交互作用對空心蓮子草的一級根數量和不定根數量具有極顯著的影響。水分對空心蓮子草的貯藏根數量具有極顯著的影響。基質、水分與基質的交互作用對空心蓮子草的貯藏根數量沒有顯著性影響。

表1 水分和基質對空心蓮子草根數量影響的F值和顯著性分析

注：*表示在0.05水平上差異顯著；**表示在0.01水平上差異顯著。表3、表5同。

結合表2可知，無論是沙土還是壤土，挺水生境的一級根數量和不定根數量在同類土壤中最多，漂浮生境的一級根數量和不定根數量最少。在挺水生境中，壤土中的一級根數量和不定根數量顯著高于沙土。漂浮生境的空心蓮子草根系由不定根組成，不形成貯藏根，植株成活后處于滯育狀態，故不參與貯藏根相關指標比較。貯藏根數量在旱生沙土生境下最高，達到2.8條/株，顯著高于挺水沙土和挺水壤土生境。

表2 水分和基質對空心蓮子草根數量的影響

注：數據為平均值±標準差，同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表4同。

2.2 水分和基質對空心蓮子草貯藏根形態的影響

由表3可知，水分條件對空心蓮子草貯藏根根長、直徑、體積、表面積和干質量均具有極顯著影響。基質、水分和基質的交互作用對空心蓮子草貯藏根根長、直徑、體積、表面積和干質量均沒有顯著性影響。

結合表4可知，挺水沙土、挺水壤土生境下，空心蓮子草貯藏根根長、表面積、干質量極顯著低于其他生境條件下。這表明，挺水生境下貯藏根的發育形成較弱，植株較傾向于發育不定根。無論是在沙土還是壤土中，旱生和濕生生境下空心蓮子草的貯藏根根長、表面積沒有顯著性差異，但均顯著高于挺水生境。濕生沙土生境下，貯藏根的直徑最大，達到 0.520 cm。上述結果表明，旱生和濕生生境有利于空心蓮子草貯藏根的發育。

表3 水分和基質對空心蓮子草貯藏根形態影響的F值和顯著性分析

表4 水分和基質對空心蓮子草貯藏根形態的影響

2.3 不同處理對空心蓮子草貯藏根生長相對指標的影響

結合表5可知，水分條件對空心蓮子草貯藏根體積比、表面積比、干質量比和根冠比均具有極顯著影響。基質、水分與基質的交互作用對空心蓮子草貯藏根體積比和表面積比具有極顯著影響，對干質量比無顯著性影響。基質對空心蓮子草根冠比沒有顯著性影響，水分與基質的交互作用對空心蓮子草根冠比具有顯著性影響。

表5 水分和基質對空心蓮子草貯藏根生長相對指標影響的F值和顯著性分析

由圖1-a可知，空心蓮子草貯藏根體積比在旱生壤土和濕生壤土生境下最高，顯著高于旱生沙土、濕生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由圖1-b可知，空心蓮子草貯藏根表面積比在濕生壤土生境下最高， 其次為旱生壤土生境。二者均顯著高于旱生沙土、濕生沙土、挺水沙土和挺水壤土生境。由圖1-c可知，空心蓮子草貯藏根干質量比在旱生壤土、濕生沙土、濕生壤土3種生境下沒有顯著性差異，旱生壤土和濕生壤土生境下，貯藏根干質量比顯著高于旱生沙土、挺水沙土、挺水壤土生境。由圖1-d可知，空心蓮子草的根冠比在旱生沙土生境下最高，漂浮生境下空心蓮子草根冠比最低。

3 結論與討論

本研究結果顯示，沙土和壤土2種基質及水分和基質的交互作用對空心蓮子草貯藏根數量、貯藏根有關形態指標(根長、直徑、體積、表面積、干質量)、貯藏根干質量比均沒有顯著影響，表明所選的基質種類對空心蓮子草貯藏根的形成和生長沒有影響。Geng等研究表明，同一地區空心蓮子草的總生物量不受棲息地類型的影響，且對大多數數量性狀沒有顯著性影響[17]，本研究結果與之一致。但本研究發現，沙土和壤土2種基質對空心蓮子草的根系構型具有影響，總體看，旱生和濕生條件下，壤土條件下貯藏根體積比、表面積比顯著高于沙土。一些研究顯示，基因型完全相同的植物生長在不同的環境當中，可能會表現出具有顯著差異的根系構型，進而影響到植物根系對養分和水分的吸收能力[18-19]，本試驗結果與之一致。

空間異質性是影響植物表型可塑性的重要因素[20-21]，例如，在法國西部，一些外來入侵植物在陸生生境與水生生境中，因有較高的有機物質可以產生密集的種群和大量的根系[22]。漂浮的空心蓮子草只產生不定根，而一旦不定根接觸到土壤基質便可以誘導形成貯藏根，說明空心蓮子草的表型可塑性也可能因環境而異，土壤基質的存在對于空心蓮子草不定根形成貯藏根具有重要的作用。

李磊在研究水陸轉換對空心蓮子草種群定居的影響時發現，陸生宿根片段在挺水環境中全部腐爛，不能產生萌芽，說明淹水環境可以在一定程度上抑制空心蓮子草貯藏根的生長[10]。從本研究結果看，相對于旱生和濕生生境，挺水生境下空心蓮子草的貯藏根數量、根長、直徑、體積、表面積、干質量、根冠比均較低。這可能是因為土壤水分達到飽和狀態，會造成一定程度的缺氧環境，而濕生和旱生生境有利于誘導空心蓮子草不定根轉變成貯藏根。