大麥種質資源株高和耐鹽性分析

張英虎， 沈會權， 周春霖， 欒海業， 臧 慧， 喬海龍， 陳 健， 陶 紅， 陳 和

(1.江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室，江蘇鹽城 224002； 2.江蘇沿海地區農業科學研究所，江蘇鹽城 224002)

株高是大麥重要的農藝性狀，由于莖稈的機械組織不發達，纖維化程度低，易倒伏，大麥是較早開展矮化育種的作物之一。作物矮稈育種的實踐表明，矮稈品種的育成與矮源或矮稈基因的利用分不開[1]。大麥是禾本科中較為耐鹽的作物[2]，前人在發芽期[3]、苗期[4]、成熟期[5]等時期對大麥進行了耐鹽性鑒定。大麥主要利用種子，因此，成熟期耐鹽性鑒定更為重要。喬海龍等在脫鹽土和鹽土環境下分別種植大麥種質，對22份大麥種質進行了耐鹽性鑒定，篩選出海鹽大麥、滬01-2946、蘇農6472等在鹽土環境下籽粒產量較高的大麥種質[5]。江蘇沿海地區是我國大麥三大主產區之一，也是種植面積波動最小、面積最大的地區[6]。江蘇沿海地區含有豐富的海涂荒地，在海涂荒地種植大麥防止返鹽曾取得了良好的效果[7]。本研究擬通過在江蘇沿海地區脫鹽土和鹽土環境下，對179份大麥種質資源進行種植，篩選大麥資源中的矮稈種質和耐鹽種質，為江蘇沿海地區的大麥矮稈和耐鹽育種提供基因源。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為江蘇沿海地區農業科學研究所品種資源庫中的179份大麥種質資源，為江蘇沿海地區農業科學研究所近年來利用的親本資源，按生態區分，包含8份裸大麥區材料，9份春大麥區材料，123份冬大麥區材料，36份國外材料，另外有3份材料生態區未知；按棱形分包含151份二棱大麥品種，28份六棱大麥品種；按皮裸性分包含157份皮大麥品種，22份裸大麥品種。

1.2 田間試驗及數據測定

試驗材料于2014—2015年在江蘇沿海地區農業科學研究所試驗農場及江蘇沿海現代農業示范園(金海農場)進行。江蘇沿海地區農業科學研究所試驗場土壤為壤性脫鹽潮土，土壤pH值為7.8(脫鹽土)，江蘇沿海現代農業示范園(金海農場)土壤為含鹽沙壤土，土壤pH值為8.5(鹽土)，土壤有效氮、磷、鉀及鹽分離子含量見文獻[5]。田間試驗采用隨機區組試驗，每份材料種植1行，行長1.5 m，每行播45粒種子，行距30 cm，3次重復。水肥和田間管理同一般大田。每行隨機選取3株測定株高，其中脫鹽土環境下株高測定時間為2015年5月15日，鹽土環境下株高測定時間為2015年5月20日；耐鹽系數(相對株高)的計算為鹽土環境下株高與脫鹽土環境下株高的比值。

1.3 數據分析

利用Office 2013進行數據的簡單描述分析，采用SAS 9.0中proc glm程序進行方差分析，并估算遺傳率，h2=σg2/(σg2+σe2/r)。式中：h2=遺傳率，σg2=遺傳方差，σe2=誤差方差，r=重復。

2 結果與分析

2.1 大麥種質資源中株高的表型變異

在脫鹽土和鹽土環境下，分別測定了大麥種質資源成熟期株高。從表1可以看出，在脫鹽土環境下，179份大麥種質資源的株高平均值為92 cm，變幅為64～143 cm，變異系數為15.22%，遺傳率較高，為93.23%。不同地理來源的大麥資源中，都存在株高較高的材料，但裸大麥區中株高的最小值為93 cm，表明該區域大麥矮稈種質較少。從平均值看，二棱大麥株高要小于六棱大麥，皮大麥株高要小于裸大麥材料，但二棱大麥和皮大麥材料中也存在高稈材料，六棱大麥和裸大麥材料中也存在矮稈材料。

表1 脫鹽土環境下大麥株高的表型變異

表2顯示了鹽土環境下大麥資源株高的表型變異。鹽土環境下大麥株高下降明顯，179份大麥資源株高的平均值為 61 cm，變幅為44～90 cm，變異系數為15.38%，鹽土環境下株高的遺傳率小于脫鹽土環境下的遺傳率，為78.22%。鹽土環境下，不同地理來源、不同棱型、不同皮裸性大麥株高的特點與脫鹽土環境下的特點一致。聯合脫鹽土環境下和鹽土環境下大麥的株高表現，列出了江蘇沿海地區大麥種質資源中優選出的矮稈種質，包含甘墾麥5號、寶黛和申海麥2號等種質(表3)。

2.2 大麥種質資源的耐鹽性鑒定

鹽土環境下大麥株高小于脫鹽土環境下的大麥株高，不同大麥材料下降的幅度不同，株高下降幅度小，表明該材料受鹽分的影響較小，即該材料為耐鹽材料，對應株高下降幅度大，表明該材料受鹽分影響較大，為鹽敏感性材料，本研究將鹽土環境下株高與脫鹽土環境下株高的比值作為耐鹽系數，評價大麥資源的耐鹽性。

表2 鹽土環境下大麥株高的表型變異

表3 從大麥種質資源中優選出的矮稈種質

注：在皮裸性中，N表示裸大麥，H表示皮大麥。表5同。

從表4和圖1可以看出，大麥資源耐鹽系數的表型變異，發現179份大麥資源中，耐鹽系數的平均值為0.67，變幅為 0.48～0.86，變異系數為10.15%，不同地理來源、不同棱型、不同皮裸性大麥間的耐鹽系數差異不大，但在裸大麥區中其耐鹽系數最高值僅為0.71，表明裸大麥區耐鹽性較強的大麥種質較少。

表4 大麥種質資源耐鹽性表型變異

以耐鹽系數為選擇標準，從179份大麥資源中選出了10份耐鹽性較好的大麥種質，包括3份江蘇沿海地區選育的材料，分別為鹽98010、鹽96137、鹽麥3號，3份澳大利亞材料，分別為Schooner、Beyewzon、寶黛，另外還有鹽引 2012-743、ZDM875、ZDM80和鄂大麥6號等材料(表5)。

表5 從大麥種質資源中優選出的耐鹽種質

3 討論與結論

盧良恕指出，南方冬大麥區大麥株高以80～90 cm為宜，矮化育種中，先要從大量的種質資源中篩選出具有優良性狀的矮稈源親本，再與當地大面積種植的良種相組配[8]。本研究通過對江蘇沿海地區種質資源株高進行鑒定，掌握了大麥種質資源株高特點，并篩選出甘墾麥5號等株高較低的種質。劉猛道等從302份大麥品種中篩選到17份大麥矮稈候選種質，對候選種質進行了農藝性狀差異和育種價值評價[9]。因此，下一步將對篩選出來的矮稈種質進行農藝性狀的研究。

在大麥耐鹽性的篩選中，鑒定方法是關鍵。前人的研究多通過配置不同鹽水濃度研究不同時期、不同鹽濃度(NaCl)對大麥幼苗形態建成的影響[10]。但作物的耐鹽性最后需要在田間進行驗證，并且作物在鹽分脅迫下，體內細胞在結構、生理及生物化學上都發生一系列適應性改變，最終在植物的生長狀態和形態上體現。本研究表明，大麥在鹽土環境下，株高會顯著降低，本結果與前人研究結果[5]一致。王軍等利用102份大麥品種，進行了大麥耐鹽性與其主要性狀典型相關分析，表明株高可作為大麥耐鹽性評價的一級指標[11]。蔡樹美等研究了灘涂鹽堿地大麥產量形成的關鍵農藝性狀，通徑分析表明，株高對產量的直接效應最大[12]。本研究認為利用脫鹽土和鹽土環境下大麥株高的比值作為大麥的耐鹽系數，可以對大麥種質資源耐鹽性進行有效鑒定。

隨著分子生物學的發展，分子育種技術被認為是21世紀作物改良的基礎技術[13]，分子標記輔助選擇育種技術正逐漸成為作物育種的主流技術[14]。分析育種材料目標性狀不同位點的等位變異類型，從而建立育種材料目標性狀的QTL-allele矩陣是實現分子育種的有效途徑[15]。筆者通過對179份江蘇沿海地區大麥親本的耐鹽性進行分析，篩選出了多份耐鹽性較好的大麥種質。前期通過對前人報道的大麥耐鹽QTL進行整理，了解了目前報道的大麥主要耐鹽QTL[16]，下一步將以大麥耐鹽種質為材料，分析其耐鹽QTL的等位變異分布，建立QTL-allele矩陣，利用該矩陣進行大麥耐鹽性的分子育種。

通過在江蘇沿海地區脫鹽土和鹽土2種環境下對179份大麥種質資源的株高進行鑒定，篩選出甘墾麥5號、寶黛、申海麥2號等矮稈材料；鹽土環境下大麥株高小于脫鹽土環境下的大麥株高，以鹽土環境下株高與脫鹽土環境下株高的比值作為耐鹽系數，發現裸大麥區含有耐鹽種質較少，并篩選出鄂大麥6號、寶黛、鹽麥3號等耐鹽性較高的大麥種質。