大草莓跨洋記

王衍那

人們今天能吃到大草莓，很大程度上是18世紀一名法國間諜的功勞。

1711年，法國國王路易十四為了獲取西班牙人在南美的動向，派遣法軍工程師弗雷澤前往智利最南端的合恩角地區刺探情報。雖然弗雷澤對煙花制作、機械工程和建筑設計等都很了解，但他對后世的最深遠影響卻是他在西班牙進行間諜活動期間的一個偶然發現。

發現大草莓！

弗雷澤領命后，立即乘坐商船前往智利。1712年6月，在經過5個月的海上航行后，弗雷澤到達智利康塞普西翁（由西班牙人控制的城鎮）。隨即，他不惜重金巴結西班牙總督，由此得到機會了解西班牙人在南美的貿易規模和軍事力量。

弗雷澤繪制的智利草莓。

白天，弗雷澤偽裝成普通旅行者，冒著身份被揭穿后立刻會被砍頭的風險，前往康塞普西翁的多個西班牙軍事防御工事并與官員交往，記住碼頭吞吐量和商行交易量。入夜，他將白天所見所聞記錄在筆記本上，繪制地圖，標出理想的進攻位置和逃生路線。

在沿康塞普西翁海岸線行走過程中，弗雷澤注意到了一種果實碩大但顏色偏粉紅的大草莓。弗雷澤在自己的著作中描述：“智利沿海地區種植的草莓與歐洲草莓不同。前者葉片更圓，果肉更多，就連走莖也更粗壯。但與我們的林地草莓相比，這種草莓的味道稍欠細膩。”弗雷澤可能知道路易十四喜歡草莓，所以投其所好記錄下了這種大草莓。1714年，弗雷澤從智利乘船返回法國時，還一同帶回了5株栽培在大陶罐里的草莓。

在航行中，弗雷澤盡全力為草莓爭取到了本就稀缺的淡水。他以贈送其中兩株草莓為條件，從船上貨艙主管手里要來了寶貴的淡水澆灌草莓。在6個多月的回程航行中，弗雷澤每天都不忘為草莓澆灌淡水?；氐椒▏?，剩下的3株中，一株被弗雷澤送給了自己在法國的上級，另一株送給了巴黎皇家園林主管，最后弗雷澤為自己留下了一株。

為何不結果？

嚴格說來，草莓的食用部分并不是它的果實，而是膨大的花托。草莓表面類似種子的其實是它的瘦果，因此草莓有時也被稱為“假果”。

和大多數草莓一樣，智利草莓兼具有性和無性兩種生殖方式。那位皇家園林主管在收到這份珍貴樣本后，馬上利用智利草莓的莖無性繁殖，并將新苗無償贈送給各國園藝學家。雖然智利草莓在歐洲扎下了根，但這些草莓無論如何都不結果，這讓所有人感到納悶，同時也對這個品種感到很失望。

當時歐洲人并不知道，許多草莓品種都是雌雄異株的，而每棵草莓植株只有一種性別，要想草莓結果必須有另一棵異性植株。弗雷澤當時帶回的草莓都是雌性。在歐洲，這些智利草莓要么好幾年都不結果，要么偶爾結出一些很小的畸形果（因為沒有授粉的草莓不會產生植物激素，花托不會肥大化）。類似問題也發生在更早被引入歐洲的弗吉尼亞草莓（簡稱弗州草莓）身上。

美洲主要的兩種草莓品種是當時全世界已發現的僅有的兩種八倍體草莓（只不過當時人們沒有多倍體概念）。其中一種是弗州草莓。它原產于北美太平洋沿岸高山，17世紀初被引入歐洲，特點是顏色較深（被當時人們稱為“猩紅草莓”）且味道濃郁，但個頭通常不大。另一種就是智利草莓，原產于西北太平洋沿岸，特點是個頭大。

草莓表面的“種子”其實是果實。圖為已經發芽的草莓種子。

原來是這樣！

在弗雷澤將智利草莓帶回歐洲50多年后，原本被認為在歐洲無法結果的智利草莓終于結出了大果。1764年，當時只有17歲的法國植物學家杜申向國王路易十五獻上了一盆結出碩大又美麗果實的智利草莓。路易十五從未見如此大顆的草莓果，激動之下命宮廷畫師將其畫下，并將畫作珍藏在皇家圖書館中。而杜申也因為這次上供，被路易十五賦予重任：收集當時全歐洲所有已知的草莓品種，并將其集中于凡爾賽宮的皇家園林中。

雖然杜申獻給路易十五的草莓是當時罕見的極品，但這些果實是不育的。為了得到這種大草莓，杜申利用歐洲草莓品種麝香草莓（六倍體）為雌性智利草莓（八倍體）授粉，成功讓智利草莓結果（不育的七倍體），但果實上的種子卻不能發育成新植株。杜申對這株草莓進行了長期觀察，在此過程中他甚至隱約觸及了到一個世紀后才問世的進化論的一些基本概念。

歐洲本土的林地草莓（左）是二倍體。個頭比八倍體的鳳梨草莓（右）小得多。

杜申第一次確定了鳳梨草莓的種植方法。如今我們買到的草莓幾乎全是鳳梨草莓的后代。

雖然杜申在園藝學和植物學上有過人天賦，但首次解決智利草莓不結果難題的卻另有其人。在杜申之前，18世紀中葉的法國園丁最先發現，當麝香草莓和弗州草莓種植在兩排智利草莓之間時，智利草莓會結出許多碩大的果實，而且甜如蜜糖。有趣的是，當時整個歐洲的園藝師和農民都會有意或無意地在智利草莓附近混種弗州草莓。這兩種草莓都是八倍體，所以可以雜交產果，并產生可育后代。這個優良雜交品種的消息很快傳到了杜申那里。他在品嘗過這個品種的草莓后，被其碩大的果實和鮮美的味道深深折服。

不過，直到1766年，杜申才正式確認了這個雜交品種的“父母”分別是原產于智利智魯島的智利草莓和原產于北美洲的弗州草莓。它們經過早期美洲先民的培育，各自的特點越發鮮明，最后在歐洲重新團聚。因為這種雜交草莓的果實風味類似鳳梨，所以杜申將其命名為鳳梨草莓。它不僅繼承了智利草莓大果的優點，而且保留了弗州草莓顏色深、味道濃郁的特點。最重要的是鳳梨草莓為雌雄同株，可以自株授粉。

雖然鳳梨草莓的成熟周期比其他草莓長，還需要進行額外育種工作，但其明顯的優勢讓它迅速被全世界人民接受，最終成為全世界的主流園藝草莓品種。我們今天從超市或菜市場購買的草莓大部分都是鳳梨草莓的后代，當然也包括極少數野生弗州草莓或古老品種的智利草莓。

目前全球草莓市場雖然被鳳梨草莓的后代們霸占，但智利、秘魯和厄瓜多爾等國依然栽種少量傳統智利草莓。300多年前法國間諜弗雷澤從智利帶回了優良草莓品種，而今天這些小規模草莓種植者也不斷為現代草莓育種者提供重要的草莓遺傳材料。

草莓是如何被人類馴化的？

距今約10萬年前，智利草莓的祖先生長在美洲大陸西北部。一群遷徙中的候鳥可能吃下了野生草莓，草莓種子隨著鳥糞播撒在沿途海岸線上。草莓生長范圍不斷向西南美洲延伸。其中一些種子被帶到了智利。因為這里的環境類似西北美洲原產地，這些草莓在智利大量繁殖，并演化成智利草莓這個新品種。數萬年后，古人類第一次踏足位于智利中部的比奧比奧河流域，并學會了栽種和馴化這種野生草莓。經過不斷改良，野生草莓的果實變得越來越大。

歐洲有歷史記錄的草莓栽培最早可追溯至古希臘和古羅馬時代。從13世紀開始，野生草莓已被法國園丁從野外請進園林。直至1711年，盡管對野生草莓進行了400多年的品種改良，歐洲出產的草莓卻始終長不大。西班牙人占領安第斯山地區后，才發現這里的人們居然也種植草莓，而且這里的草莓比歐洲品種大得多。

草莓好吃 來之不易

草莓的遺傳表達比人類更復雜。人類有兩組染色體，這讓人的眼睛顏色、身高乃至胖瘦等遺傳性狀都相對容易預測。而現代栽種的草莓是八倍體。任意兩個八倍體草莓進行雜交，每次都會得到風味、大小、顏色和硬度等不同遺傳性狀組合的后代。所以，為了保持商業栽培草莓的穩定風格，必須對草莓進行定期育種。全世界目前大約有40多個大型草莓育種項目，每年能培育出數萬個品種的草莓，其中并不是所有后代都能保留母本或父本的特征，只有少量后代同時繼承了父本和母本中種植者和消費者所期望的優點。經過人工育種，在自然界只會在春季開花的草莓已經能在全年任何季節開花，一些品種甚至能在-34℃的溫度下存活，這讓農民在秋季和冬季種植草莓成為可能。

影響草莓口味的因素很多，因為草莓可以產生360多種揮發性物質，其中20種被公認為能顯著影響草莓的香氣和味道。2015年7月，科學家發現草莓染色體中的FaFAD1基因是控制草莓產生γ-癸內酯這種風味揮發性化合物的關鍵基因。這一基因的發現，讓育種科學家更容易控制草莓優秀性狀在雜交后代中的穩定遺傳。

種植條件也會影響草莓風味。草莓種植者面臨許多問題，尤其是真菌疾病和蟲害。草莓會感染很多種植物病，其中大多數會給草莓種植者帶來嚴重損失。盡管草莓是多年生草本植物，但大型草莓種植園很少連作，而是在收獲草莓后輪作其他作物，讓土壤的肥力得到恢復。因為經驗告訴草莓種植者，連作不僅影響草莓產量，也會大大減弱草莓味道和香氣。