小尺度下冪乘方模型在天然草地空間分布研究中的應(yīng)用

馮兆佳， 楊 爍， 陳 俊， 閆 巖， 魏韜書， 任榮榮， 白慧敏

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 陜西 楊凌712100)

空間異質(zhì)性(Spatial heterogeneity)是生態(tài)系統(tǒng)的普遍特征，也是景觀生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容。空間異質(zhì)性是一個(gè)較為抽象的概念，指特定區(qū)域內(nèi)生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和資源在空間上的不均勻分布[1]，描述群落中每個(gè)植物種群和每一植物個(gè)體在群落中的空間配置情況，對(duì)草地群落內(nèi)物種多樣性及植物生產(chǎn)力的評(píng)價(jià)具有重要意義[2]。空間異質(zhì)性與尺度密切相關(guān)，并具有一定的依賴性，不同植物種之間的競(jìng)爭(zhēng)、養(yǎng)分循環(huán)、環(huán)境的空間結(jié)構(gòu)等都對(duì)小尺度空間結(jié)構(gòu)的形成和動(dòng)態(tài)變化有巨大的影響[3]，因此研究小尺度的空間結(jié)構(gòu)對(duì)評(píng)價(jià)某一草地群落的生態(tài)學(xué)特征具有重要意義。

目前，對(duì)草地植物群落分布規(guī)模化和定量化描述的要求日益提高，對(duì)于小尺度空間結(jié)構(gòu)的研究所使用的解析方法主要有地統(tǒng)計(jì)學(xué)、分形分析等，運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)模型對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行的定量研究也逐漸增多，早在1979年日本學(xué)者Shiyomi等[4]研究“水稻黃萎病”發(fā)生的空間分布時(shí)就利用了冪乘方模型，2000年開始冪乘方模型數(shù)理解析法與“二值出現(xiàn)次數(shù)”草地調(diào)查法相結(jié)合的研究方法開始被應(yīng)用到日本草地群落植物種的空間分布研究中[5-6]。這種方法簡(jiǎn)單直觀，也多次應(yīng)用于中國的天然草地、放牧草地、割草地等草地群落空間異質(zhì)性的研究中[7-13]。

然而，多年來應(yīng)用冪乘方模型解析法時(shí)所進(jìn)行的草地調(diào)查，始終是采用單條樣線法或者單組樣方法而沒有重復(fù)試驗(yàn)，一些專家學(xué)者對(duì)于所解析的試驗(yàn)結(jié)果是否具有準(zhǔn)確性和可利用性提出質(zhì)疑。本試驗(yàn)通過設(shè)置兩條樣線作為重復(fù)試驗(yàn)并利用冪乘方模型進(jìn)行解析，探究神木縣爾林兔3種不同類型天然草地小尺度下的空間分布，同時(shí)，對(duì)冪乘方模型解析結(jié)果進(jìn)行比較。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

本研究野外調(diào)查于2016年7月23日至26日，在陜西省神木縣爾林兔鎮(zhèn)西葫蘆素四隊(duì)孟家村(39°00'08'' N，109°48'13'' E；海拔1 271 m)的梁地草地(即為山梁坡地，坡度7～11°)、后爾林兔村(39°02'41'' N，109°53'53'' E；海拔1 208 m)的灘地草地(平坦)和后爾林兔村(39°02'40'' N，109°51'20'' E；海拔1 213 m)的油蒿灌叢草地(平坦)進(jìn)行。神木縣位于陜西省北部交界處，北接內(nèi)蒙古自治區(qū)。海拔800～1 300 m，為內(nèi)陸干旱草原，屬中溫帶大陸性氣候。該地區(qū)年均降水量440.8 mm，年平均氣溫8.5℃，極端最低氣溫-28.1℃，極端最高氣溫38.9℃，無霜期平均169 d[14]，冬季最大積雪深12 cm，凍土層最深146 cm，春季干旱多風(fēng)，夏、秋季局部地區(qū)有數(shù)次冰雹出現(xiàn)。

1.2 調(diào)查方法

分別在3類草地群落內(nèi)平行設(shè)兩條50 m長(zhǎng)的樣線，兩條樣線間隔10 m，沿每條樣線連續(xù)擺放100個(gè)50 cm×50 cm的樣方即L-樣方，將每個(gè)L-樣方均等分成4個(gè)25 cm×25 cm的小樣方即S-樣方。參考Shiyomi等[4]文獻(xiàn)中的“二值出現(xiàn)次數(shù)”法統(tǒng)計(jì)每種植物種在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)，然后計(jì)算所有植物種的出現(xiàn)頻率。

圖1 調(diào)查方法示意圖Fig.1 The schematic diagram of survey method

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1植物種出現(xiàn)頻率的冪乘方模型解析法 如果群落內(nèi)植物種i在S-樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率用pi表示，在L-樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)的方差用vi表示，所謂冪乘方模型就是對(duì)L-樣方內(nèi)所有植物種分別以隨機(jī)分布時(shí)出現(xiàn)頻率方差的對(duì)數(shù)值為橫坐標(biāo)，即xi=log[pi(1-pi)/n]，以實(shí)測(cè)值出現(xiàn)頻率方差的對(duì)數(shù)值為縱坐標(biāo)，即yi=log(vi/n2)作散點(diǎn)圖時(shí)，yi可以用xi的線回歸方程式來表示的經(jīng)驗(yàn)法則[4-7]。

1.3.2植物群落中各植物種的空間異質(zhì)性指數(shù) 植物種i的異質(zhì)性指數(shù)(δi)定義為實(shí)測(cè)方差與隨機(jī)分布方差對(duì)數(shù)值之差，即δi= log(vi/n2)-log[pi(1-pi)/n]=yi-xi[4]，表示該植物種離開隨機(jī)分布程度的大小[7]。用冪乘方模型表示植物群落空間分布時(shí)，可通過離散點(diǎn)(xi，yi)與直線y=x相對(duì)位置來判斷植物種的異質(zhì)性水平；回歸直線與直線y=x相對(duì)位置來判斷植物群落整體的異質(zhì)性水平。

如果δi=0，離散點(diǎn)位于y=x直線上，說明植物種i處于隨機(jī)分布狀態(tài)；

如果δi>0，離散點(diǎn)位于y=x直線上方，說明植物種i處于比隨機(jī)分布強(qiáng)的空間異質(zhì)性分布；

如果δi<0，離散點(diǎn)位于y=x直線下方，則說明植物種i處于比隨機(jī)分布更加均勻的分布。

1.3.3植物群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)、多樣性指數(shù) 通常以構(gòu)成草地群落內(nèi)的所有植物種的空間異質(zhì)性指數(shù)(δi)和它們各自的出現(xiàn)頻率(pi)綜合考量群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)，即δi按pi進(jìn)行加權(quán)平均后得到的值就是群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)值，用δc來表示[4,6,7]，計(jì)算公式如下：

式中s表示群落內(nèi)的總物種數(shù)，δc值越大，群落整體的空間異質(zhì)性程度越高，判斷標(biāo)準(zhǔn)與δi值相同。

物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener的H'指數(shù)，計(jì)算公式如下：

1.3.4數(shù)據(jù)處理 使用Microsoft Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

應(yīng)用SPSS statistics 17.0軟件比較重復(fù)試驗(yàn)的結(jié)果：一般線性模型單變量檢驗(yàn)法對(duì)重復(fù)試驗(yàn)的線性關(guān)系結(jié)果進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；比較均值法對(duì)各草地群落或樣線數(shù)據(jù)指標(biāo)之間進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；Pearson雙尾相關(guān)性檢驗(yàn)法對(duì)兩指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)。通過比較重復(fù)試驗(yàn)結(jié)果之間的差異顯著性，來進(jìn)一步說明冪乘方模型解析結(jié)果對(duì)草地群落空間分布是否具有準(zhǔn)確性和可利用性。

2 結(jié)果與分析

2.1 冪乘方模型的吻合性

3種不同類型的天然草地群落內(nèi)，兩條樣線所有植物種出現(xiàn)頻率的冪乘方模型回歸直線(圖2)，相關(guān)系數(shù)R2分別為0.9537，0.9749，0.9866，0.9849，0.9712和0.9748，使用Pearson雙尾檢驗(yàn)法進(jìn)一步檢驗(yàn)離散點(diǎn)橫縱坐標(biāo)的相關(guān)性，結(jié)果表明，在0.01水平上，均存在極顯著的相關(guān)性。說明冪乘方模型的回歸直線可以很確切的表達(dá)實(shí)測(cè)方差和隨機(jī)分布時(shí)方差對(duì)數(shù)值之間的線性相關(guān)關(guān)系，且3種草地群落各植物種出現(xiàn)頻率的空間分布規(guī)律與冪乘方模型的吻合度極高。另外，絕大多數(shù)離散點(diǎn)位于y=x直線(隨機(jī)分布直線)上方，表明植物種普遍都呈異質(zhì)性分布；而且冪乘方模型直線整體也位于y=x直線上方，說明群落整體屬于異質(zhì)性分布。

利用SPSS軟件中一般線性模型單變量檢驗(yàn)法對(duì)圖2中同組(A組-梁地草地；B組-灘地草地；C組-油蒿灌叢草地)的兩條冪乘方模型直線進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。結(jié)果如表1所示，斜率和截距的差異顯著性Sig.值均大于0.05，說明3種不同類型草地群落內(nèi)兩次試驗(yàn)得到的結(jié)果均無顯著性差異，即重復(fù)試驗(yàn)的冪乘方模型解析結(jié)果一致。

表1 冪乘方模型直線之間的差異顯著性檢驗(yàn)Table1 The significance test of difference between the two power-law model lines

注：Sig.>0.05表示模型直線間無顯著差異

Note：Sig.>0.05 indicates no significant difference

2.2 出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系

本研究進(jìn)一步探討了草地群落中各植物種出現(xiàn)頻率與其空間異質(zhì)性之間的關(guān)系。如圖3所示，以草地群落內(nèi)各植物種出現(xiàn)頻率(pi)為橫坐標(biāo)，以各植物種的空間異質(zhì)性指數(shù)(δi)為縱坐標(biāo)，作出散點(diǎn)圖，并添加趨勢(shì)線。結(jié)果表明，所有樣線中植物種出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)之間均存在正向的對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，即在一定范圍內(nèi)，某種植物出現(xiàn)頻率越高，其空間異質(zhì)性指數(shù)就越大。使用Pearson雙尾檢驗(yàn)法進(jìn)一步檢驗(yàn)pi與δi的相關(guān)性，結(jié)果表明，油蒿灌叢草地的樣線2(C-line2)中的pi與δi在0.05水平上，存在顯著相關(guān)性；其他各樣線均在0.01水平上，存在極顯著的相關(guān)性。

對(duì)圖中同組(同類草地)的兩條曲線進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。將pi與δi之間的非線性回歸轉(zhuǎn)換為線性回歸(將δi值取自然對(duì)數(shù)處理)，利用SPSS一般線性模型單變量檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果如表3所示，斜率和截距的Sig.值均大于0.05，說明兩次試驗(yàn)得到的pi對(duì)δi影響的趨勢(shì)結(jié)果無顯著性差異，即同種草地類型的兩條樣線調(diào)查得到的結(jié)果一致。

圖2 3種不同類型草地群落植物種對(duì)冪乘方模型的吻合性Fig.2 Application of the power-law model to constructing species in 3 types of grasslands注：**表示在0.01水平相關(guān)性顯著(雙尾)；粗線表示冪乘方模型直線，細(xì)線表示隨機(jī)分布直線y=x；圖中每一個(gè)點(diǎn)代表一種植物，點(diǎn)到y(tǒng)=x直線沿著y軸方向的距離δi表示這種植物空間異質(zhì)性指數(shù)值的大小；A-梁地草地；B-灘地草地；C-油蒿灌叢草地；Sg：大針茅，下同Note：** means significant correlation at 0.01 level(2-tailed)；The bold line is the power-law model line；The thin line represents the line of random distribution y=x;The points indicate the plant species;Distance (δi) from point to line y=x indicates spatial heterogeneity of species;A-Hard ridge grassland;B-Flat grassland;C-Artemisia shrub grassland;Sg:Stipa grandis;the same as below

圖3 不同類型草地植物種出現(xiàn)頻率(Pi)與異質(zhì)性指數(shù)(δi)的關(guān)系Fig.3 Relationship between occurrence frequency(Pi)and spatial heterogeneity index(δi)注：Tm：百里香、Am：草木樨狀黃芪、Ap：沙蓬、Cs：糙隱子草、Cm：蟲實(shí)、Pt：志遠(yuǎn)、Sv：狗尾草、Ao：油蒿、Ck：牛心樸子、Tt：蒺藜、Ma：女婁菜、Is：角蒿、Lm：鶴虱、Ha：阿爾泰狗娃花、Asi：西伯利亞濱藜、Ap：沙蓬、Ca：藜、Fb：沙茴香Note:Tm:Thymus mongolicus;Am:Astragalus melilotoides;Ap:Agriophyllum pungens;Cs:Cleistogenes squarrosa;Cm;Corispermum mongolicum;Pt:Polygala tenuifolia;Sv:Setaria viridis;Ao:Artemisia ordosica;Ck:Cynanchum komarovii;Tt:Tribulus terrestris,Ma:Melandrium apricum;Is:Incarvillea sinensis;Lm:lappula myosotis;Ha:Heteropappus altaicus;Asi:Atriplex sibirica;Ap:Agriophyllum pungens;Ca:Chenopodium album;Fb:Ferula bungeana

表2 出現(xiàn)頻率(Pi)與異質(zhì)性指數(shù)(δi)關(guān)系曲線之間的差異顯著性檢驗(yàn)Table 2 The significance test of difference between the relation curve of occurrence frequency(Pi)and heterogeneity index(δi)

2.3 不同類型草地群落整體的空間分布

3種不同類型的天然草地中共出現(xiàn)了60種植物，其中油蒿灌叢草地群落的物種數(shù)最少，其物種多樣性指數(shù)也相對(duì)較小(表3)。同一草地群落內(nèi)兩條樣線之間L-樣方內(nèi)平均物種數(shù)無顯著差異。梁地草地和灘地草地的兩條樣線之間L-樣方內(nèi)的物種多樣性指數(shù)無顯著差異，油蒿灌叢草地兩條樣線之間L-樣方內(nèi)物種多樣性指數(shù)在0.05水平上存在顯著差異。3種草地群落整體的物種多樣性指數(shù)為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地，群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地，并且隨著物種多樣性指數(shù)的增大，空間異質(zhì)性指數(shù)也增大(圖4)。

表3 不同類型草地群落物種多樣性指數(shù)、空間異質(zhì)性指數(shù)及其差異性Table 3 Species diversity index,spatial heterogeneity index and significant difference of different grassland communities

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level

圖4 群落整體的物種多樣性指數(shù)與空間異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between diversity index(H’) and spatial heterogeneity index of community(δc)

3 討論

3.1 冪乘方模型的應(yīng)用

2000年以來，冪乘方模型在草地群落空間分布研究中被廣泛應(yīng)用[4,5,6,8-12]，主要通過調(diào)查草地群落內(nèi)所有植物種出現(xiàn)頻率這一指標(biāo)解析草地群落的空間分布特征，這種方法簡(jiǎn)單易行、省時(shí)省力，也不會(huì)對(duì)草地造成破壞，所研究的草地群落植物種出現(xiàn)頻率的空間分布規(guī)律均與冪乘方模型很好地吻合，與本研究結(jié)果相同，且從冪乘方模型直線圖中很直觀的看出草地群落整體及構(gòu)成群落的所有植物種的空間異質(zhì)性程度的大小。另外，關(guān)青青等[13]，陳俊等[16]于2016年相繼將冪乘方模型解析法應(yīng)用到草地群落個(gè)體數(shù)的空間異質(zhì)性解析中，使得冪乘方模型解析法的應(yīng)用范圍進(jìn)一步拓寬。

3.2 重復(fù)試驗(yàn)的結(jié)果

前人對(duì)草地群落空間分布規(guī)律進(jìn)行調(diào)查研究，長(zhǎng)期以來一直設(shè)置一條樣線而沒有重復(fù)試驗(yàn)，不免被質(zhì)疑冪乘方模型解析法的準(zhǔn)確性和代表性。本研究為了解決這一問題，在3種不同類型的天然草地(梁地草地、灘地草地和油蒿灌叢草地)內(nèi)分別設(shè)置了兩條長(zhǎng)50 m、間隔10 m的樣線進(jìn)行調(diào)查研究，樣線可以橫跨較大區(qū)域的草地群落，且每條樣線樣方數(shù)足夠多(100個(gè))，這樣更有利于驗(yàn)證冪乘方模型在解析草地群落空間分布規(guī)律時(shí)是否具有代表性和準(zhǔn)確性。

本研究中，3種不同類型的草地群落均呈空間異質(zhì)性分布，且各自兩條樣線的冪乘方模型直線間均無顯著性差異；進(jìn)一步研究得出，每種類型的草地群落兩條樣線中植物種出現(xiàn)頻率與空間異質(zhì)性指數(shù)之間均存在正向的對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，且關(guān)系曲線無顯著性差異。說明重復(fù)試驗(yàn)結(jié)果一致，即利用“二值出現(xiàn)次數(shù)”野外調(diào)查法與冪乘方模型解析法相結(jié)合探明草地群落的的空間分布規(guī)律時(shí)，不需要進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

3.3 不同類型天然草地的空間異質(zhì)性、物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)

本研究中油蒿灌叢草地群落的空間異質(zhì)性指數(shù)、物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)均明顯小于梁地和灘地草地群落。3種不同類型的天然草地群落整體隨著物種多樣性指數(shù)的增大，空間異質(zhì)性指數(shù)增大。顯然，灌叢群落中植物種的空間分布規(guī)律有別于一般連續(xù)的草地群落。初玉等[18]和劉冰等[19]分別對(duì)小葉錦雞兒灌叢和檉柳灌叢進(jìn)行空間異質(zhì)性相關(guān)研究均表明，灌叢群落的物種多樣性指數(shù)不高且受土壤水文條件的影響更為敏感，其物種多樣性指數(shù)及形態(tài)在空間上呈異質(zhì)性分布，與本研究結(jié)果相符。

張娜[17]在綜述中提到物種豐富度-面積關(guān)系理論(SAR)指出，小尺度上物種豐富度主要受種間關(guān)系的影響。本研究中油蒿灌叢草地是以油蒿為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種的草地，蟲實(shí)、牛心樸子為主要種的草地群落，它們出現(xiàn)頻率高，相對(duì)高大且根系發(fā)達(dá)，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，致使只有少數(shù)的雜草類如藜、地膚等零星出現(xiàn)，群落整體呈叢生斑塊狀不連續(xù)分布且蓋度較低；而梁地草地和灘地草地群落，蓋度高，物種多，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系良好。因此，梁地草地和灘地草地較油蒿灌叢草地物種多樣性指數(shù)更高，空間異質(zhì)性程度更大，草地群落更健康穩(wěn)定，支持上述理論。

尚占環(huán)等[20]在文獻(xiàn)的討論中指出受調(diào)查樣方面積的局限，灌叢群落多樣性的空間變異存在不規(guī)律性。賈利娟等研究荒漠草原的物種空間分布情況時(shí)表明，樣地法取樣會(huì)在兩個(gè)方向上同時(shí)獲得荒漠草原物種數(shù)空間分布信息，比樣線法更能夠全面地反映荒漠草原物種數(shù)空間分布特點(diǎn)[18]。這也提示我們，在研究草地群落的空間分布情況時(shí)，對(duì)于蓋度不高或者斑塊性不連續(xù)的群落，為避免因調(diào)查區(qū)跨度過大而造成組間差異，保證冪乘方模型解析結(jié)果具有代表性，可使用樣地法[21]或者設(shè)置多組樣線的方法進(jìn)行調(diào)查。

4 結(jié)論

同一種草地群落中，兩條樣線重復(fù)調(diào)查得到的所有植物種出現(xiàn)頻率的空間分布對(duì)冪乘方模型均具有很好的吻合性，且兩條樣線的冪乘方模型直線間均無顯著性差異，解決了長(zhǎng)期以來利用“二值出現(xiàn)次數(shù)”野外調(diào)查以及冪乘方模型解析法相結(jié)合研究草地群落空間分布時(shí)是否需做重復(fù)試驗(yàn)的疑惑，群落整體在空間上呈現(xiàn)異質(zhì)性分布，異質(zhì)性程度表現(xiàn)為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地；以上結(jié)論說明，冪乘方模型解析法在研究草地群落空間分布時(shí)準(zhǔn)確、直觀，且野外調(diào)查時(shí)設(shè)置兩條樣線重復(fù)試驗(yàn)得到的結(jié)論一致，是一種有效的模型解析方式，為冪乘方模型解析法研究草地的空間分布提供了廣闊的應(yīng)用前景。