內蒙古典型草原三種家畜采食量和食性選擇的研究

李艷龍， 石椿珺， 程建偉， 郭旭東， 張桐瑞， 李永宏

(內蒙古大學生態與環境學院草地生態學重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特010021)

草原是我國面積最大的陸地生態系統，具有水源涵養、防風固沙、生物多樣性維持及碳匯等功能[1]，不僅是我國北方草牧業的重要基礎資源，也是我國北方重要的天然生態屏障。近年來由于人類對草原的不合理利用，草原退化成為全球普遍現象[2]。在過度放牧的壓力下，我國約90%的草地處于不同程度的退化，其中有60%的草地屬于中度和嚴重退化[3]。由于草地退化和沙化的頻繁發生，草地生態系統結構與功能的維持、以及退化草地生態系統的修復理論與實踐成為草地生態學研究的重要領域[4]。

放牧家畜對草地生態系統的影響包括采食、踐踏和糞尿歸還。放牧家畜對牧草的選擇性采食，是草原生態系統從初級生產到次級生產的主要環節。牧草作為能量和營養元素的載體被家畜采食，放牧家畜的采食量和擇食性是確定草地合理載畜量和評價草畜平衡狀況的重要基礎參數。家畜的食性選擇作為影響草地群落結構變化和演替的原因之一，很早就受到人們的重視[5-8]。許多研究發現，家畜對不同牧草的選擇性與草地群落結構有關,如同一種牧草在不同草地類型和不同土壤類型上，其采食選擇性截然不同。另一方面，家畜選擇性采食的研究對畜群結構調整及不同放牧制度選擇，也有著重要的現實意義[9]。在植物群落結構復雜的草地上，自由采食的草食動物具有不同層次的選擇，使其營養攝入達到最優[10]，了解家畜采食選擇的物種類別和每種物種在總體采食量中的貢獻，可明確家畜的采食狀況、確定可行的草地管理策略和優化草地資源利用的基礎[11]。

草地植物群落特征的變化與家畜的食性選擇相互影響。植物群落特征決定了家畜的食性選擇，同樣家畜的食性選擇反過來又影響了植物群落特征。不同的放牧家畜由于其采食特征和采食量的不同，使得植物群落物種組成、物種多樣性和相對生物量具有顯著差異。武倩等[12]研究表明在短期放牧條件下，牛羊單牧及牛羊混牧對荒漠草原植物群落特征有明顯影響。趙鋼等[13]研究指出，自由放牧條件下，沙地放牧的蒙古牛和蒙古羊，其食性選擇具有明顯差異。由此可見，家畜的食性選擇對植物群落的結構演替有著顯著影響，如何通過放牧利用與管理，提供可行的草地管理策略，優化資源利用，是目前草地生態學研究的重要領域之一。本文以內蒙古中東部錫林郭勒典型草原的放牧生態系統為研究對象，基于短期放牧試驗平臺的監測數據，分析了三種家畜的采食量和食性，以期為制定合理的放牧制度和放牧利用方式、實現草地群落結構優化和草地資源可持續發展，提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗草地位于內蒙古錫林浩特市朝克烏拉蘇木內蒙古大學錫林郭勒典型草原示范牧場，地理位置為116°31′17.59″～116°32′28.32″ E，44°15′24.43″～44°15′40.66″ N，海拔1 146 m。試驗區屬于溫帶半干旱草原氣候，年平均溫度0.5～1.0℃，年平均降水量280.5 mm(1967—2017年)，年蒸發量1 600～1 800 mm。其中2017年屬于干旱年份，6，7月份干旱，8月份降水相對充沛。草原植被群落主要優勢種為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)等。土壤為栗鈣土。

1.2 實驗設計

試驗區2012—2016年禁牧，植被恢復狀況良好。2016年建立放牧實驗平臺，在地勢平坦，土壤和植被條件一致的區域設置了54個放牧小區(小區面積0.25 hm2)。本試驗涉及其中的12個放牧實驗小區，研究相同的牧壓(中度放牧)下3種放牧家畜綿羊、山羊和牛的食量和食性，每個處理(家畜)4個重復。放牧時間為2017年6月10日至9月20日，每月放牧1次，每次放牧天數根據當月牧草生長狀況而定，即利用放牧天數控制放牧強度。放牧綿羊與山羊均為2歲蒙古羊，初始平均體重分別為33 kg和28 kg。放牧牛為科爾沁牛，平均體重為230 kg。實驗小區綿羊、山羊均為6只，牛為3只，放牧至牧草留茬高度大約為6 cm時結束放牧。綿羊和山羊的實際放牧天數為：6月放牧4天，7月放牧6天，8月放牧10天，9月放牧8天。即放牧強度為168羊·天數[6只×(4+6+10+8)天]；牛的實際放牧天數為：6月放牧2天，7月放牧2天，8月放牧4天，9月放牧3天，即放牧強度為33牛·天數[3頭×(2+2+4+3)](約168羊·天數，依1牛=5羊估算)。每月在牧前與牧后稱量家畜體重。此外，每月放牧前，每個實驗小區安置3個圍籠，其中綿羊樣地的圍籠大小為1.2 m×1 m、山羊、牛的樣地圍籠大小為1.2 m×1.2 m。

1.3 數據采集

植物群落地上生物量測定：2017年6月到9月，每期放牧結束后，采用1 m×1 m樣方法齊地面刈割每放牧小區圍籠內外地上植物，共計6個樣方，分種取樣。植物樣品帶回實驗室在65℃烘箱內烘干48 h后稱重，獲得生物量干重數據。家畜體重測定：采用專用地秤，在放牧前和放牧結束后分別對實驗牛羊空腹稱重。

1.4 數據分析與處理

(1)采食量(daily intake，DI)：放牧圍籠內與圍籠外的生物量的差值，即：WDI(kg·(只·d)-1)=(Wi- W)×2 500 m2·(家畜·天數)-1；其中Wi為放牧后圍籠內的干物質總量，W為放牧后圍籠外的干物質總量，2 500 m2為放牧小區面積。

(2)選食性系數(selectivity index，SI)計算：采用植物生物量比值法測定，即：

(3)采用SPSS 20.0軟件對數據進行單因素方差分析，組間差異顯著性用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 放牧草地的植物組成

草地主要建群種植物為大針茅、羊草、糙隱子草和黃囊苔草，其種群生物量分別占草地植物地上生物量的17%，36%，20%和8%(圖1a)，其它伴生種植物的生物量很低，共占生物量的19%，在本分析中不逐種分析，合稱為“其它混合牧草”，其主要植物組成，依放牧期間各種牧草平均占比的大小順序為：豬毛菜(Salsolacollina)、灰綠藜(Chenopodiumalbum)、刺穗藜(Chenopodiumaristatum)、展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)和矮蔥(Alliumanisopodium)。

2.2 家畜日總采食量的變化

在放牧強度基本一致的條件下，三種家畜的日采食量變化如表2。綿羊6—9月份平均日采食量為1.87 kg·(頭·天)-1，且整個放牧季節日采食量無明顯差異。山羊放牧期間日采食量6—9月份分別為1.42,1.73和1.82 kg·(頭·天)-1，放牧期間平均日采食量為1.65 kg·(頭·天)-1。牛的日采食量在8月份最大10.97 kg·(頭·天)-1，6、8月份基本相同分別為8.99，8.95 kg·(頭·天)-1，放牧時期平均日采食量為9.64 kg·(頭·天)-1，在整個放牧時期日采食量無顯著差異。

圖1 放牧草地中主要牧草植物地上生物量比例(a)主要牧草；(b)其它混合牧草Fig.1 Biomass composition of experimental grassland:(a) Major plant species,(b) Other mixed herbs

表2 不同家畜日采食量變化Table 2 Changes in daily intake of different livestocks/kg·head-1·day-1

注：同行不同字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note:Different letters within a column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 放牧家畜選食性系數的動態變化

盡管草地植被中出現的植物種類與被采食的植物種類在數量上大體相當，但是家畜食性選擇卻存在著非常大的差異。選食性系數越大表明家畜對這種植物的喜食程度越大(表3)。在放牧實驗期間，綿羊對大針茅的平均選食系數SI<1，選食系數6月份與8，9月份分別有顯著差異(P<0.05)。綿羊對糙隱子草的選食系數SI<1，且3個月的選食系數均無差異。對苔草、羊草和其它種混合牧草在放牧試驗期間選食系數SI>1，放牧期間月份之間選食性系數均無差異。依據表1對選食程度劃分，綿羊對其它種混合牧草(包括雙子葉植物)、苔草和羊草表現為喜食，對針茅和糙隱子草表現為可食。

表3 綿羊的選食系數Table 3 The selection coefficient of sheep

注：SI>1.5，為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

山羊對大針茅和羊草的平均選食系數SI<1；對糙隱子草、黃囊苔草及其它雜草的平均選食系數SI>1；在整個放牧時期，糙隱子草6月份與9月份有顯著差異(P<0.05)，其它月份相互之間均無顯著差異；黃囊苔草8月份與6，9月份有顯著差異(P<0.05)(表4)。即山羊對其它種混合牧草表現為嗜食，對糙隱子草和黃囊苔草表現為喜食，對大針茅和羊草表現為可食。

表4 山羊的選食系數Table 4 The selection coefficient of goats

注：SI>1.5,為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

牛對大針茅、黃囊苔草和其它種混合牧草的選食性SI>1,而對羊草和糙隱子草的選食性系數SI<1(表5)。在全期放牧過程中，牛對大針茅8月份與9月份的選食系數有顯著差異(P<0.05)，其它月無明顯差異；糙隱子草6月份與8月份有顯著差異(P<0.05)，其它月份無顯著差異。即牛對大針茅、黃囊苔草和其它種混合牧草均表現出喜食，對羊草和糙隱子草表現為可食。

表5 牛的選食系數Table 5 the selection coefficient of cattle

注：SI>1.5,為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

3 討論

3.1 家畜采食量對草地載畜量的影響

采食量作為家畜采食的主要衡量指標，直接反應家畜從牧草中獲得營養物質的多少，是放牧生態系統中確定合理的載畜量和放牧方式的基礎參數。本實驗采食量測定運用了放牧前后地上生物量的差額法，這是一種常用的間接測量方法，通過扣籠來實現。Bakker等[15]研究表明扣籠法計算的牧草采食量，由于把在放牧過程中家畜踐踏損失掉的牧草也計算在內，可能估算的采食量要偏高于家畜的實際采食量。在本試驗過程中放牧強度相對較輕家畜踐踏損失掉的牧草相對較少。在用家畜生產性能來估測牧草干物質采食量的校驗中，生物量差額法是有效的。郭強、趙和平等[16]在錫林郭勒草地上測得的8月份蒙古羊的干物質日采食量為1.56 kg·d-1；薛樹媛、金海[17]等人運用鏈烷烴技術測定了不同物候期內蒙古絨山羊的采食量為0.779～1.632 kg·d-1。內蒙古科右后旗天然草場上對放牧的科爾沁牛的日采食量研究，測定其在夏秋季日采食量分別為8.10 kg·d-1和10.45 kg·d-1[18]。本研究在對三種家畜采食量的測定結果中，山羊與綿羊的采食量基本與上述研究的結果吻合，但牛的采食量與白哈斯的研究稍有差異。影響放牧家畜采食量的因素較多，不同的家畜種品種、生理階段、性別、體重等以及一些外界的環境因素和人為干擾因素等都會對家畜的采食量和采食量的測定過程造成影響[19-20]，因此本研究結果與前人的研究存在一定程度上的差異。

3.2 放牧家畜的選食性及其對植物群落結構的影響

放牧家畜食性選擇的研究是制定草地高效利用和優化管理的基本參數。本研究在相同的放牧強度下比較三種家畜對典型草原主要牧草的食性選擇。獲得的綿羊對植物的選擇性結果中，基本與韓國棟[21]等人的結果一致，綿羊喜食羊草和黃囊苔草而對針茅等牧草表現為少食；山羊的選食牧草結果與薛樹媛[17]和王旭[22]等人研究的結果基本吻合，山羊的食性相對較雜，較嗜食混合種牧草，對黃囊苔草和糙隱子草表現為喜食；而測得牛的選食牧草種類與白哈斯[18]的研究稍有區別。其原因主要為試驗草地間的差異。家畜在采食過程中一般都會表現出一定的選擇性，特別是在草地植物組成多樣，植被類型復雜的、可利用牧草充足時，家畜的選擇性采食習慣表現的尤為明顯；若草地植被組成相對簡單，家畜的選擇性采食表現不明顯；然而當食物資源匱乏時家畜則開始采食不喜食植物，表現為一種饑不擇食的狀態[23-26]。因此在不同草地上不同放牧強度下測定的不同家畜對某種牧草的選食性，很難直接比較。在本研究中，比較三種家畜在同一典型草原草地上、且在相同放牧強度管理下對不同牧草的采食性，可避免植物群落組成和結構差異造成的干擾。目前，在放牧管理中，提高牧草和草場持續高效利用，同時不使草地發生不期望的變化是一個急需解決的問題[24]，本研究對放牧家畜食性和食量的結果，可望對制定典型草原放牧管理措施，包括放牧強度和不同家畜匹配混牧等，提供重要的科學依據。

4 結論

內蒙古典型草原夏秋季節(6—9月)，牛的平均日采食量為9.64 kg·(頭·天)-1，其對牧草的選食為：喜食大針茅、黃囊苔草和其它混合牧草(主要一年生豬毛菜、刺穗藜、灰綠藜等，下同)；可食羊草和糙隱子草。綿羊的平均日采食量為1.87 kg·(頭·天)-1，喜食羊草、黃囊苔草和其它混合牧草，可食針茅和糙隱子草。山羊的平均日采食量為1.65 kg·(頭·天)-1，嗜食其它種混合牧草，喜食黃囊苔草和糙隱子草，可食大針茅和羊草。牛、綿羊、山羊不同的食性，說明不同家畜放牧或多種家畜混牧可更高效的利用草地資源，同時也可作為草地持續管理的有效措施。