不同恢復措施對藏北草地群落生產力和多樣性影響的研究

仝淑萍， 苗彥軍， 邊步云， 賈書剛， 關法春， 郭紅寶， 楊光宗

(1. 西藏農牧學院， 西藏 林芝860000； 2. 廣西師范學院北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室/廣西地表過程與智能模擬重點實驗室， 廣西 南寧 530001； 3. 吉林省農業科學院農村能源與生態研究所， 吉林 長春130033；4. 那曲市農牧局， 西藏 那曲852000)

高寒草地是青藏高原主要的土地類型，對氣候變化和人為干擾高度敏感[1]，是高寒生態系統物種及遺傳基因最豐富和最集中的生態系統之一，在全球高寒地區生物多樣性保護中具有十分重要的地位[2]，目前對其研究多集中在土壤理化性狀和氣候影響等方面[3-5]，關于群落多樣性的研究，也多集中在土壤與其他因素的互作機制上。受高原人力、物力條件的限制及惡劣自然條件的影響，高原退化草地的植被恢復多采用簡單易行的措施。如采用封育措施[6]來增加草地一年生植物物種數、地面芽植物種數和地上生物量，從而增加群落植物整體生態位重疊值和植物種間競爭；采用返青期休牧[7]、減牧和禁牧處理[8]，可以顯著影響土壤緊實度、濕度和溫度，對藏北高原輕度退化和中度退化草地恢復治理有重要的借鑒作用[9]。

高寒草地退化狀況較為嚴重，水分是影響土地覆蓋與土地利用，決定草地生態系統結構和功能的主要因素[10]。由于人力、物力等因素的限制，灌溉、打孔措施因其技術簡單、方便，易在青藏高原高寒草地實施，以往相關研究曾報道上述單項技術應用的積極效果[11-14]。張璐璐等[11]通過高寒矮嵩草草甸野外控制試驗，表明澆水處理提高了不刈割處理下的分株密度和重度刈割處理下的生物量相對增長率；李志強等[14]通過早熟禾草坪打孔試驗，表明打孔可以改善草地顏色和整齊度，但對生長速度、分蘗密度、生殖枝數、地下生物量的影響不明顯。目前，灌溉、打孔措施同時使用在青藏高原高寒草地的應用鮮有報道。

為探究藏北高寒過牧退化草地群落多樣性恢復的實用措施，探索灌溉、打孔等單一有益技術措施應用后的生態效應，本研究在那曲縣那曲鎮設置對比試驗，研究澆水和澆水打孔處理對高寒草地群落結構特征、多樣性恢復的影響，以期為藏北退化高寒草地生態系統修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

試驗地位于西藏自治區那曲縣那曲鎮(31.37° N，91.90° E，4 509 m)，屬高寒氣候區，年平均氣溫1.9℃，7月份平均溫度8.6℃，1月份平均溫度-14.8℃，積溫1 035℃，無絕對無霜期，極端最低氣溫—30℃～35℃；年平均降雨量426.7 mm，多集中于6-9月(約占年降雨量的90%)，年平均蒸發量1 855 mm；年平均相對濕度為50.3%，生長季節的6-8月常伴隨“下午風”(風從下午開始刮，幾乎每天如此)。植被類型為以高山嵩草為主的高寒草甸植被。土壤為殘余母質發育的表潛類型的高寒草甸土，0～20 cm土層植物根系致密。

1.2 試驗設計

研究樣地為退化程度均一、地勢平坦的高寒草甸，于2013年3月中旬開始進行圍封。試驗設置澆水(W)、澆水打孔(WP) 2個處理，以不進行任何處理的草地為對照(CK)，小區面積20 m2(4 m×5 m)，3次重復。澆水打孔處理打孔孔徑1 cm，打孔深度10 cm，孔間距10 cm，行間距10 cm，打孔完畢后，井水充分灌溉。除對照外，所有處理樣地在上凍前和草地返青時分別充分透灌2次，打孔處理也同期進行，此外不再進行任何管理。

1.3 數據采集

2016年9月，在生長季高峰期，進行群落調查。在小區內，隨機選取1個面積為50 cm×50 cm的樣方，記錄樣方內的物種組成，采用網格法(由100個面積為5 cm×5 cm的網格組成)，測量植物群落總蓋度、物種分蓋度、頻度、高度、密度等。調查完畢，將樣方內植物齊地面剪下，帶回實驗室于105℃條件下殺青30 min后，在80℃下烘干至恒重，測算地上生物量。

植被蓋度采用5 cm×5 cm網格的樣方框進行群落監測，記錄每個網格右上角節點處的物種和高度。在100個節點中物種i出現的次數為n，則其蓋度為n/100×100%，物種i的高度為100個節點的平均高度；群落總蓋度為所有物種蓋度之和。

植被密度采用5 cm×5 cm網格的樣方框進行群落監測，記錄每個網格右上角節點處的物種株數m，則該物種的密度為m/0.25株·m-2，群落總密度為所有物種密度之和。

植被頻度采用50 cm×50 cm的樣方框進行群落監測，物種i在樣方中出現時，頻度記為1；物種i在樣方中沒有出現時，記為0。

1.4 統計與分析

根據樣地調查數據，計算出各樣地各物種的重要值，其公式為重要值(IV)=(相對頻度+相對密度+相對高度+相對蓋度+相對生物量)/5。各物種多樣性指數主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物種豐富度指數(DMG)，Shannon-Wiener多樣性指數(H’)，Pielou均勻度指數(E)，Simpson多樣性指數(D)和Sorensen群落相似性系數(SI)。計算公式如下：

Pi=ni/N；

DMG= (S-1)×(ln N)-1；

H' = -∑ Pi×lnPi；

E=H'/lnS；

SI = 2C/(A+B)×100%；

式中：ni為樣地中物種i的重要值；N為樣地所研究物種的重要值之和；S為各樣地群落中的總物種數；A、B為2個不同群落的物種數；C為A、B2個群落共有的物種數。

物種多度分布采用等級-多度圖(rank-abundance)的方法進行分析[13]，X軸上的物種按重要值從大到小的順序排列，多度數據以log10在Y軸表示。

利用Excel2003和SPSS21.0統計軟件對數據進行處理，并用LSD法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 植物群落結構特征

對不同恢復處理的那曲草地進行調查(表1)，植物種類上，澆水處理的最多，有11種，分屬6個科，其中菊科最多，有3種，莎草科、薔薇科和玄參科各2種。其次是對照，有9種，分屬6個科，其中莎草科、薔薇科和菊科最多，各2種。再次是澆水打孔處理，有8種，分屬5個科，其中莎草科和薔薇科最多，各2種。澆水打孔處理沒有出現玄參科植物。

從植物的種類和數量統計結果來看，3種處理間總密度沒有顯著性差異，除雪白委陵菜(PotentillaniveaLinn.)、藏西鳳毛菊(SaussureastoliczkaiC. B. Clarke)、短穗兔耳草(LagotisbrachystachyaMaxim.)、緣毛紫苑(AstersoulieiFranch.)、墊狀點地梅(AndrosacetapeteMaxim.)、西藏蒲公英(TaraxacumtibetanumHand.-Mazz.)、肉果草(LanceatibeticaHook. f. et Thoms.)外，不同處理間其他物種的密度沒有顯著性差異。澆水打孔處理植物的總密度最大，分別是澆水處理和對照的1.05倍和1.01倍，差異不顯著(P>0.05)；高山嵩草(Kobresiapygmaea(C. B. Clarke) C. B. Clarke)在3種植物管理方式下，密度高于其他物種，其中澆水打孔處理下密度為400.00 株·m-2，分別是澆水、澆水打孔施肥和對照處理的1.05倍、1.16倍和1.04倍，處理間差異不顯著(P>0.05)；不同恢復措施不僅對優勢種的數量具有明顯影響，還對一些亞優勢種、常見種以及偶見種的數量產生影響。澆水處理與對照相比，物種數目增加，出現了西藏蒲公英、肉果草、緣毛紫苑3種植物，短穗兔耳草并未出現；澆水打孔處理與澆水處理相比下發現，打孔后，針茅(StipacapillataLinn.)、高山嵩草、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum(Beauv.) Hand.-Mazz.)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn.)、墊狀點地梅的密度均有不同程度的增加，但植物種類減少了5種，藏西鳳毛菊、西藏蒲公英、肉果草、緣毛紫苑4種植物均未在在調查樣方中發現。

表1 不同處理下各物種的種類及密度Table 1 Plant species and density under different treatments

注：各行內不同小寫字母表示在0.05概率水平上處理間差異顯著。“—”表示該處理未出現此項，下同

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference between treatments at the 0.05 level. The “—”indicates that this item was not available in this treatment,the same as below

2.2 植物生物量

澆水打孔處理的總生物量高于其他2種，差異不顯著(表2，P>0.05)；澆水和澆水打孔處理的雪白委陵菜、小蒿草的物種生物量均高于對照，差異不顯著(P>0.05)；澆水處理的針茅生物量明顯高于對照，處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同處理方式下植物生物量的影響Table 2 Above-ground biomass under different treatments

2.3 群落內多度等級

由圖1可知，各種不同處理下植物種群的等級-多度分布情況。澆水處理的優勢種單一，趨勢線開始下降較快，但相對多度在1%～10%的常見種相比對照處理較多，趨勢線下降得較慢；對照的優勢種和亞優勢種均較為突出，趨勢線開始下降較為緩慢，相對多度在1%～10%的常見種和小于1%的偶見種較多，趨勢線下降較慢。上述結果表明，上凍前及返青期澆水處理對偶見種的出現產生影響。澆水打孔處理的優勢種單一，趨勢線開始下降較快，相對多度在1%～10%的常見種和小于1%的偶見種較多，相對多度在1%～10%范圍內趨勢線下降較慢。結果表明，打孔對優勢種影響不大，但有利于偶見種的出現。

2.4 群落多樣性

相對于對照，其他2種恢復措施植物群落的物種數、密度、高度、蓋度均有相應的改變，致使群落結構發生變化。總體上，除了Margalef物種豐富度指數，其他3種指數的澆水和澆水打孔處理與對照相比都沒有顯著性改變；澆水打孔處理Margalef物種豐富度指數是澆水的1.42倍，處理間差異顯著(P<0.05)(表3)。

圖1 不同處理方式下植物等級及多度分布圖Fig.1 Rank and abundance of plants under different treatments

表3 不同處理下群落多樣性指數Table 3 Biodiversity indices of plant community under different treatments

3 討論

3.1 不同措施對植物群落結構的影響

水分脅迫影響植株器官生長，降低葉面積和葉綠素含量，導致光合產物減少，一系列生理代謝功能減弱[15],是影響西藏高寒草地生態系統的關鍵生態因子[16-17]。澆水直接加大土壤中植物可利用的有效水分比例，并通過影響根際微生物等活動間接地影響植物對養分的吸收、運輸和利用[18-19]。與對照相比，澆水和澆水打孔處理使植物群落結構更加復雜，植物種類更多，Pielou均勻度指數更大，進而促進群落多樣性的恢復。

打孔是草地改良的一種常用且有效的物理措施，具有疏松土壤、改善土壤通氣性和透水性、促進有機物和枯草層分解[14,20]、切斷根莖和匍匐莖、刺激新莖生長、加快返青進程[21-22]、有效攔截地面徑流和坡面流、增強養分吸收、促進土壤微生物活動及土壤有機質積累的作用[14,23-24]。此外，打孔后形成的地面孔洞將成為植物種子和枯草、牛糞等有機碎屑的天然捕捉器，起到豐富種子庫、改善地下水肥環境的作用[20]。從本試驗等級多度分析結果來看，打孔因素更有利于偶見種的出現，這對系統多樣性特征影響較大。因此當打孔因素加入后，澆水打孔處理群落總密度、生物量、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef物種豐富度指數和Simpson多樣性指數均高于澆水處理，說明打孔進行了有效地蓄水，改善了深層土壤水分狀況，滿足了偶見種生長發育的需要，進而總物種數得到增加，物種豐富度、生物量提高，從而對提高草地生物多樣性具有更為積極的促進作用。

3.2 不同措施對植物群落生物量以及多樣性的影響

地上生物量是生態系統凈初級生產力的表現形式，反映了群落植物總體的干物質生產與消耗之間的平衡[25-26]，是判斷草地狀況和生產潛力的重要依據[27]。與其他相比，澆水打孔處理增加了植物群落的地上生物量，群落總生物量分別是澆水處理和對照的1.30倍、1.18倍，差異并不顯著(P>0.05)。高寒草地雖然土壤有機質豐富，但其礦化率低，物質流動進程緩慢，可利用養分缺乏[14]，即使進行澆水打孔處理后截留下的有機碎屑物，其在短期內的分解量也比較有限，不能完全滿足植物生長需要，對植物生長的促進作用是有限度的。

澆水和打孔措施對Pielou均勻度指數的影響是相反的，而對凈初級生產力的促進作用是一致的。澆水處理的Pielou均勻度指數高于澆水打孔處理和對照，說明打孔措施降低了Pielou均勻度，差異不顯著(P>0.05)；另外，澆水打孔處理的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef物種豐富度指數、Simpson多樣性指數和生物量均高于于澆水處理和對照，表明澆水對于常見種的生長發育發揮了作用，而打孔措施滿足了偶見種生長發育的需要，進而總物種數得到增加，物種豐富度提高，說明澆水和打孔措施疊加后不僅增加了群落物種多樣性，而且還提高了群落凈初級生產力。

有研究表明，群落中的物種數越豐富，其結構越穩定[28]。澆水打孔處理Margalef物種豐富度指數是澆水處理的1.42倍，處理間差異顯著(P<0.05)，說明澆水和打孔措施疊加后可以一定程度上提高群落凈初級生產力、促進植被的恢復、增加群落的穩定性。

4 結論

澆水處理增加了群落中常見種數目和Pielou均勻度指數，提高了群落多樣性和穩定性；澆水打孔處理能夠有效提高群落植物總密度，其地上生物量、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數均高于其他2種處理，且澆水打孔處理下，Margalef物種豐富度顯著高于其他2種處理(P<0.05)，說明澆水打孔措施更有利于過牧退化草地的恢復。