補播對中度退化高寒草地群落特征和多樣性的影響

楊增增， 張春平, 董全民*, 楊曉霞, 褚 暉, 李小安， 魏琳娜， 張艷芬

(1. 青海大學畜牧獸醫科學院，青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點試驗室， 青海 西寧810016；2. 青海省畜牧獸醫科學院, 青海 西寧810016)

當前，草地退化已成為一個嚴重的、全球性的問題，而全球氣候變化進一步加劇了這一現象，因此，退化草地的恢復和重建已經成為國內外學者目前關注和研究的熱點之一[1]。青藏高原位于世界的“第三極”，其氣候條件惡劣，由于長期的不合理利用，造成了青藏高原高寒草地的退化，草地退化衍生的鼠害、蟲害及毒雜草泛濫進一步加劇了草地的退化，加之氣候變化(全球變暖、降雨變化等)的影響，使得高寒草地的質量嚴重下降，草地原生植被稀少，其生態價值基本喪失，進一步退化而形成黑土灘[2-5]。從上個世紀70年代到現在，黑土灘成為青海省三江源地區的主要生態問題，嚴重阻礙了該地區草地畜牧業的可持續發展與利用[6-8]。由于黑土灘植被稀疏，且以毒雜類草為主，再加上高寒地區自然環境條件的制約，使得黑土灘的自然恢復難度大、見效慢，并且所需周期長。因此，黑土灘的治理有必要通過借助人工干預措施來遏制草地退化趨勢。

通過人工干預恢復黑土灘的措施主要有：圍欄禁牧、鼠害防治、草地施肥、補播和人工草地建植等，已有研究表明，各種措施均能取得一定的恢復成效[8-9]。其中，人工補播措施是較常用、效果較好的一種方法[10-11]。補播是在不破壞或少破壞原有植被的情況下，在草地上播種一些適應性強、飼用價值高的牧草，以增加草地群落種類成分、增加地面覆蓋度、提高牧草的產量與質量，這是草地治理改良的一項重要的半人工、近自然的恢復措施，也是植被恢復與改良的一項有效措施[10,12-13]。當前，對黑土灘恢復過程中退化草地植被恢復已有較多研究，但有關補播措施初期對于高寒草地植被群落和多樣性特征變化的研究報道較少，因此有必要對黑土灘草地補播恢復過程中的植被群落特征進行研究。

本試驗選擇青海省貴南縣過馬營鎮的黑土灘草地為研究對象，通過分析補播恢復后黑土灘植被特征，研究補播恢復措施對于高寒中度退化草地植被群落和多樣性特征的影響，以期為高寒地區黑土灘退化草地的恢復和治理提供理論依據和有效的技術指導。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青海省貴南縣過馬營鎮境內，地理坐標為：35°20′ N，101°21′ E，海拔3 770 m。該區氣候屬于典型高原大陸性氣候，年均氣溫為2.3℃，其中1月份的最低氣溫為-29.2℃，8月份的最高氣溫為29.3℃。降水多集中于7—8月份，雨熱同季，年平均降水量為391 mm，年蒸發量在1 300 mm以上。日照充足，年均日照時數為2 703 h。該區土壤為高寒草甸土。草地主要建群種有小嵩草(Kobresiahumilis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，伴生種有香蕓火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、美麗鳳毛菊(Saussureapulchra)、狼毒(Stellerachamaejasme)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計 選擇該地區黑土灘中度退化草地為研究對象，于2017年5月底進行人工補播，示范區面積約為2 000畝。采用免耕補播機進行補播，條播行距約為20 cm，補播當年禁牧。補播的草種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)，其補播用量分別為2 kg·畝-1、0.3 kg·畝-1、0.2 kg·畝-1。補播同時，施加20 kg·畝-1的有機肥作為基肥。于示范區內選取200 m2小區作為本研究的試驗樣地，并選擇示范區周邊的退化程度與所選樣地相近的200 m2黑土灘作為對照樣地。

1.2.2野外取樣及數據收集 于2017年8月(植物生長旺季)在試驗樣地和對照樣地分別隨機設置5個50 cm×50 cm的樣方進行地上植被調查。記錄樣方內植被的總蓋度及出現物種的種名，并采用目測法估測每個物種的蓋度[14-15]，測定記錄每個物種的高度。之后，將樣方內的植物分種齊地面剪取并分別裝入信封袋。利用根鉆法(根鉆直徑為7.00 cm)在每個樣方中收集三個點根樣，之后合并為一個根樣，根樣按不同土層(0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm)采集，清水沖洗干凈后裝袋。所有收集的樣品帶回試驗室進行進一步處理：地上植物樣品和根樣在85℃的烘箱內烘至恒重稱重。將植物分為不同的4類經濟功能群[16-17]：禾本科植物、莎草科植物、豆科植物及雜類草，用于分析補播措施對于草地不同功能群的影響。

1.3 數據分析與處理

用Excel 2013對數據進行整理，Sigmaplot 12.5進行相關圖表的繪制，采用SPSS 22.0統計軟件進行數據分析處理，統計分析的置信度為95%。地上生物量和蓋度的差異采用獨立樣本T檢驗進行分析，功能類群生物量差異采用單因素方差分析。另外，多樣性的變化也采取獨立樣本T檢驗分析。不同處理和土層對于地下生物量的影響采用雙因素方差分析進行分析。將不同處理下每個物種的重要值運用CANOCO for Windows 4.5進行PCA(Principal Components Analysis)排序分析。

2 結果與分析

2.1 補播措施對草地地上生物量和植被蓋度的影響

與黑土灘對照樣地相比，經人工補播后，其地上生物量和植被蓋度都發生了顯著的變化(P=0.042，P=0.003，圖1)。黑土灘草地經人工補播后，其地上生物量顯著上升，補播樣地的地上生物量(201.77±19.35 g·m-2)是對照樣地地上生物量(143.01±4.64 g·m-2)的一倍多(圖1a)。補播后，樣地蓋度得到了極大的提高，達到90%(圖1b)。

圖1 不同處理措施下草地中牧草地上生物量(a)和蓋度(b)的變化Fig.1 Differences of herbage aboveground biomass (a) and cover (b) under different treatments in the degraded grassland注：不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 補播措施對植被不同功能群的影響

經人工補播后，草地植被功能群發生了顯著變化，主要體現在禾本科牧草的變化上。如圖2所示，相比對照樣地，補播樣地的禾本科牧草地上生物量顯著上升(P=0.002)。補播之后，莎草科牧草有所上升，但沒有達到顯著差異(P=0.228)，而雜類草則有所下降，同樣地，差異也沒有達到顯著(P=0.117)。經補播后，禾本科牧草生物量所占比例最高，其生物量為121.53±4.83 g·m-2，莎草科次之，其生物量為20.00±10.62 g·m-2。兩個樣地所選試驗樣方中，都沒有發現豆科牧草。黑土灘草地中，雜類草所占比例最高(>50%)，但是補播之后禾本科牧草所占比例最高，莎草科的比例也有所升高。

2.3 補播措施對地下生物量及根冠比的影響

對于地下生物量來說，人工恢復措施(補播)顯著增加了草地的地下生物量(P=0.001)，相比對照樣地的地下生物量(1 047.93±737.30 g·m-2)，改良后其地下生物量(3 107.12±140.74 g·m-2)提高了2倍以上。地下生物量的變化主要體現在0～10 cm的土壤表層中生物量的變化，在0～10 cm土層中，補播樣地的地下生物量(2 504.56±175.12 g·m-2)顯著高于對照樣地(597.32±151.59 g·m-2)(P=0.007，圖3a)；在20～30 cm土層，改良后的草地的地下生物量也極顯著高于對照草地(P=0.004)，而人工改良補播措施在10～20 cm則沒有造成顯著影響(P=0.279，圖3a)。總體而言，不同處理和不同土層都對地下生物量造成顯著影響，同時處理和土層對于地下生物量產生了極顯著的交互作用(表1)。補播當年，草地根冠比發生了顯著的變化(P=0.016)，其中人工改良后，根冠比比對照樣地升高了1倍多(圖3b)。黑土灘對照樣地的根冠比為7.26，補播樣地的根冠比為15.72。

圖2 不同處理措施下草地牧草各功能群地上生物量的變化Fig.2 Differences of herbage aboveground biomass of each functional group under different treatments in the degraded grassland

2.4 補播措施對草地物種組成及重要值的影響

由表2可知，經人工改良補播措施后，補播樣地中草地的物種組成及重要值發生了變化。補播后的樣地草地植物群落由15種牧草組成，主要以垂穗披堿草為主，重要值為39.7%，禾本科的重要值為50.6%，莎草科為9.0%，雜類草主要有麻花艽、二裂委陵菜、香蕓火絨草等，重要值為39.5%。黑土灘草地由11種牧草組成，主要優勢種也是垂穗披堿草，其重要值為31.8%，其他主要以雜類草為主。由PCA排序分析結果可知，在補播樣地和對照樣地中，我們發現經補播后其早熟禾、垂穗披堿草和矮嵩草的重要值獲得明顯提高，而對照樣地中，二裂委陵菜、虎耳草、豬毛蒿和灰綠藜則占有重要地位。

表1 不同處理和土層對于地下生物量的雙因素方差分析結果Table 1 Two-way ANOVA of underground biomass under different treatments and soil depths

圖3 不同處理措施下草地牧草地下生物量(a) 和根冠比(b) 的變化Fig.3 Differences of herbage underground biomass (a) and the root / shoot ratio (b) under different treatments in the degraded grassland

圖4 不同處理中各物種重要值的PCA排序圖Fig.4 PCA graph of important values of each species in different treatments

2.5 補播措施對草地生物多樣性的影響

從物種豐富度上來說，補播樣地的數量要高于對照樣地，但差異沒有達到顯著(P=0.116，圖5a)。多樣性指數的變化與物種數量基本保持一致，補播樣地的Shannon-Weiner指數高于對照樣地，但差異不顯著(P=0.505，圖5b)。樣方內物種均勻度對于補播恢復措施的響應與多樣性指數(Shannon-Weiner指數)一致，補播樣地的均勻度指數要高于對照樣地，同樣地差異沒有達到顯著(P=0.515，圖5c)。

3 討論與結論

3.1 補播對植被蓋度、地上地下生物量及根冠比的影響

近自然恢復補播措施對青海省貴南縣過馬營鎮黑土灘草地的植被恢復有顯著的作用。本研究結果表明，補播措施，顯著提高了黑土灘的植被蓋度、草地地上生物量，這與陳子萱等[20-21]、鄭華平等[22]研究結果一致，主要原因可能是經補播措施增加了一些新的植被，填補了黑土灘裸露的地表，從而提高了植被蓋度和地上生物量。影響植物地下生物量發生變化的主要因素是補播草種的遺傳特性、土壤養分、水熱及光照等多個方面[23-24]。對于地下生物量來說，經補播措施后，地下生物量顯著上升，主要分布在土壤的表層，這與戴誠等[25]、王敏等[26]研究結果較一致，本研究中地下生物量發生變化的主要原因是補播時添加有機肥，同時在加上良好的雨熱條件等其它因素的影響，在一定程度上增加了地下生物量。另一方面，兩個樣地的地下生物量沿著深度的增加呈現出下降趨勢，即上層植物根系地下生物量較大，越往下植物地下生物量越少。鄢燕等[27]、王長庭等[28]對高寒草地生物量的研究表明，草地植被地下生物量在垂直分布主要呈現出“T”字型或“倒金字塔”型分布，且地下生物量主要集中表層0～10 cm土壤中[29-30]。在全球陸地生態系統碳模型中，根冠比作為一個衡量碳的重要指標且具有重要的意義，有利于進一步精確估計在全球生態系統的碳儲量與碳分配[31]。本研究結果顯示，補播當年，草地根冠比發生了顯著的變化，其中人工改良后，根冠比比對照樣地升高了1倍多。張娜和梁一民[32]研究表明黃土丘陵區天然草地群落植物的生物學特性和環境因子的共同作用是造成草地群落根冠比差異性的主要來源。補播當年根冠比提高可能出現的原因是補播時施肥的作用促進了草地植被和根系的營養生長，隨著補播年限的推移，根冠比仍需進一步觀察研究。

表2 補播樣地與對照樣地物種組成及其重要值Table 2 Composition and important values of species composition of reseeding plots and control plots

圖5 不同處理措施下草地樣方內物種豐富度(a)、多樣性指數(Shannon-Weiner指數，b)和均勻度指數(c)的變化Fig.5 Differences of Species richness (a),diversity index (Shannon-Weiner index,b) and evenness index (c) under different treatments in the degraded grassland

3.2 補播對不同功能群及群落物種組成的響應

補播措施對不同功能群及群落物種組成造成了顯著的影響。在功能群結構研究中發現，補播之后禾本科牧草地上生物量顯著提高，這與李希來等[33]研究結果相似，這是由于在此試驗中補播的物種為禾本科牧草。補播后，雜類草地上生物量比黑土灘草地明顯降低，可能是禾本科牧草更多的占用了土壤中的養分，從而抑制了雜類草的生長。同時，莎草科植物的地上生物量明顯的增加，但差異不顯著，這可能是在補播當年，新增加的物種還未得到完全的生長，有些種子還正處于待萌發的狀態，補播效果還沒有完全顯現出來，另一方面可能是補播當年僅表現在新添加的物種對退化草地生態位空缺的補充，隨著年限的增加補播措施帶來的新添加物種在群落中的生態位才能完全的表現出來[34]。物種重要值是反應某一物種在植被群落中所占的重要地位作用，同時也是評價草地建植群落穩定性的重要指標[35]。與對照樣地相比，補播樣地禾本科牧草所占的重要值較高，主要表現在垂穗披堿草上；莎草科牧草所占的重要值也有所提高，主要表現為矮嵩草的數量增加。何孝德[36]在研究不同功能群植物重要值與海拔關系的結果中發現，禾本科牧草和莎草科牧草在青藏高原草地中占據重要地位，這與本研究結果較一致。物種重要值發生變化的主要原因是由于補播過程中添加了有機肥，使原來土壤種子庫中存在的種子萌發，最終使莎草科牧草功能群的重要值提高。

3.3 補播對植被群落多樣性的影響

物種多樣性的定量值反映群落多樣性、均勻度和豐富度指數。這些指標可以進一步反映群落結構類型，發展階段，穩定程度和植被群落的生境差異，同時在植被群落中具有重要的生態學意義[37]。本試驗研究中補播與對照處理之間物種豐富度指數、Shannon-Weiner指數、均勻度指數均有所提高，但差異不顯著，這與Foster和Tilman[38]研究結果類似。可能是由于經過人工補播措施后，改變了原有植物群落的空間格局，有利于新的生態位形成，從而使群落物種多樣性得到增加[39]。而物種多樣性指數沒有達到顯著水平，這可能是由于短時間內補播措施并未對群落中物種的均勻度及優勢種的變化造成影響。本試驗結果還發現，補播后植物群落中的物種數有所增加，但差異不顯著，這可能是由于補播期的時間較短，未能對物種豐富度造成顯著的影響，在本試驗研究中補播的垂穗披堿草、中華羊茅及冷地早熟禾均為多年生的牧草品種，因此對于在退化草地人工改良補播措施下關于植被群落穩定性還需進一步長期跟蹤調查研究。

4 結論

本研究以黑土灘中度退化草地采用補播措施進行恢復，研究結果發現補播措施對中度退化草地植被蓋度，地上、地下生物量，禾本科牧草的生物量有顯著增加。同時，草地植被群落組成和物種重要值也發生了變化，補播后禾草科和莎草科占據了重要地位，而雜類草牧草的生物量有所下降。物種多樣性指數尚未發生變化，仍需進一步研究。結果表明補播后植被生長發生了明顯的變化，結合植被蓋度，地上生物量、禾本科牧草的生物量等各項指標發現人為干預補播是恢復黑土灘中度退化草地見效較快的一種措施。