草地產草量和動物承載力預測模型研究進展

董瑞蘭， 賈 婉， 于光輝*

(1. 青島農業大學動物科技學院， 山東 青島266109； 2. 北京市十三陵林場， 北京102200)

地球表面大約40%的面積被草地覆蓋，草地面積占農區面積的70%左右，包含了約10%的陸地生物種類，為全球土壤貢獻了20%～30%有機碳儲量[1-3]。草地能夠將大氣中的二氧化碳轉化為穩定的碳封存在土壤中，從而有助于緩解氣候變化的影響[4-5]。然而，集約化的牲畜飼養導致了世界上許多草地碳儲量的流失，草地土壤不但沒有循環利用溫室氣體，反而成了溫室氣體的排放源。我國草地資源非常豐富，天然草地總面積達400×106hm2，主要分布在我國北部、東北部、青藏高原和新疆地區，以草原為基礎的畜牧業生產已有近千年的歷史，在畜牧生產和國家生態環境恢復方面發揮著重要作用，但是過去一個世紀以來，由于全球氣候變化和過度放牧的綜合影響，我國草地退化和荒漠化嚴重[6-9]。以我國青藏高原為例，據遙感分析顯示該地區存在超載放牧的現象，未超載地區僅占11%[10]。

黃河源區作為我國高山野生動物保護的主要地區和畜牧業基地，其傳統草地畜牧業目前也面臨各種瓶頸，包括過度放牧、草地退化和季節性不平衡，嚴重威脅著草地生態系統功能的維護[11]。由此造成草地的覆蓋面積和生產力下降，進而導致草地的承載能力下降[12]。我國青藏高原的三江源地區是長江、黃河和瀾滄江的源頭，該地區對我國和東南亞地區的生態安全至關重要，其生態系統修復、穩定和生物多樣性保護受到國際的廣泛關注，牧草地是該地區的主要生態系統，為動物生產提供牧草是主導產業。近幾十年來，該地區草原嚴重退化，這歸因于氣候變化、過度放牧、采伐木材、采集中草藥等，據報道26%～46%的草地面積顯著退化[13]。這種狀況對該地區的生態環境，以及畜牧業的可持續利用產生了不利影響，對三江源地區下游區域的生態安全也構成嚴重威脅。

因此，準確的預測草地牧草產量是減輕草地過度利用的重要管理策略。基于草地承載能力和載畜率的適當的放牧強度，有助于保護生物多樣性，并且可以改善植物覆蓋度和增加地上生物量[14]。下面對草地產草量、載畜率和草地承載力的預測模型進行綜述，為更好的保護和合理利用草地資源提供參考。

1 草地產草量預測模型

草地產草量受諸多因素的影響，如氣候、草地覆蓋度、植被組成及豐富度、地形因素等[14]。放牧壓力和季節性放牧模式的變化也影響草地的產草量[15]。草地牧草產量決定著動物的承載力，測繪、定量和監測草地覆蓋牧草的特性變化是我國草地放牧管理的關鍵因素，特別是牧草的數量和質量決定著放牧動物的生產性能和草地承載力，因此可作為良好的預測因子[16]。

近年來，許多研究針對不同草地類型建立預測模型進行估算牧草產量，也有研究對其生態功能指標如生物量進行估算預測(表1)。衛星遙感技術可為大面積草地提供替代數據來源，從而使預測牧草地上生物量(above-ground biomass,AGB)、地下生物量(below-ground biomass,BGB)、凈初級生產量(net primary production,NPP)、地上凈初級生產量(above-ground NPP,ANPP)成為可能。研究表明，綠色植被的面積可通過光譜植被指數預測(vegetation indices,VI)，它是為了增強植被屬性貢獻而設計的兩個或更多波段的變換波譜[16]，對植被覆蓋度高的草地進行管理能夠顯著提高AGB。Duan等[17]發現，高寒草地的光譜反射率與典型綠色植被的光譜特征相似，未放牧處理的近紅外區反射率高于放牧處理，而可見光區不放牧處理的反射率弱于放牧處理。隨著放牧強度的增強，草冠的光譜反射率呈增加的趨勢。高寒草地紅邊位置向較長波長移動，且紅邊振幅減小。

表1 草地牧草產量預測模型Table 1 Grass yield prediction models of grasslands

1.1 牧草產量預測模型

草地為動物生產提供了豐富的牧草，但草地產草量有明顯的年際波動現象[15]。草地生態系統產草量函數的重要性和氣候變化的影響，特別是在冬季降低放牧壓力，對于草地生態系統恢復和可持續利用至關重要，這就需要對草地產草量和承載能力通過模型進行準確計算。黃敬峰等[18]基于天然草地的牧草光譜觀測數據、牧草產量數據、氣象數據等資料建立了牧草產量遙感模型和氣象模型，可分別預測不同時效的牧草產量變化。氣象模型的優點是精度較高，缺點是氣象站點有限，往往以點代面，而遙感技術宏觀性強，空間信息豐富，正好彌補了氣象模型的不足。

郭連云[19]基于年積溫(R2=0.939)和年降水量(R2=0.914)兩大因子，提出了預測青藏高原共和盆地溫性草原類天然草地年平均牧草產量的Markov預測模型。該模型的優點是計算精度較高，最大相對誤差值為16.4%，應用價值良好，缺點是預測對象歷史數據狀態劃分過細，計算過于繁瑣。

三江源地區為中下游地區提供環境保護和區域可持續發展的生態屏障，在我國畜牧業發揮著重要作用。Fan等[15]利用全球生產效率模型(GLO-PEM模型)分析了1988—2005年間青藏高原三江源地區草地產草量的動態變化，并評估了產草量供應函數。結果發現，該地區的產草量在18年間有增加的趨勢，特別是阿爾卑斯沙漠和草原以及該地區的西部增加趨勢尤為明顯，研究期間氣候變化導致的氣溫升高，是導致草地產草量增加的主要原因。Zhang等[21]用NPP數據估測了我國三江源地區草地產量(Ym=NPP/(1+0.79×BGB×(0.0009×ANPP+0.25)/ANPP))。結果表明，2010年三江源地區草地總產量(干草)為1.096×107t，平均草地產量為465.70 kg·hm-2。

Mohammadi等[22]采用氣候因子包括降水量、溫度(平均值、最大值和最小值)、蒸散量、標準降水指數等和干旱指數，構建了預測伊朗牧草產量的回歸模型，結果顯示基于氣候因子和干旱指數的混合模型要比用單變量模型預測的更準確。影響牧草產量的氣候因子主要是最低溫度和最高溫度，干旱指數與牧草產量呈正相關關系。Noland等[25]利用遙感測量與氣溫信息相結合的模型，可在田間規模上快速準確預測美國的苜蓿產量，從而優化收獲管理。

以上模型都是針對特定地區的特定草地類型的產草量預測，這些模型是否適合預測建模數據以外的草地類型數據還需進行相關的驗證分析。從模型擬合的準確度來看，郭連云[19]建立的Markov預測模型和Mohammadi等[22]的回歸模型R2值最高，其次是遙感模型和氣象模型，但二者結合預測的效果更好，Fan等[15]的GLO-PEM模型R2值最低，擬合效果最差。

1.2 生物量預測模型

用遙感技術進行植物評估可與VI聯系起來。Kawamura等[16]基于歸一化差分植被指數(NDVI)和增強型植被指數(EVI)，比較了先進型甚高分辨率輻射儀(AVHRR)和中分辨率成像光譜儀(MODIS)在準確檢測我國內蒙古草原牧草量隨季節變化的能力方面，發現MODIS-NDVI時間剖型具有較高的保真度，而且MODIS-VI在估計總生物量和活生物量方面表現出較好的決定系數。因此，MODIS-VI能夠可靠地檢測草原的草料數量和質量。Long等[20]用MODIS遙感數據預測了我國青海果洛藏族自治州產草量，發現MODIS-NDVI與地上綠植生物量(aboveground green biomass,AGGB)緊密相關，MODIS-NDVI和AGGB的對數(log10)之間呈顯著的回歸關系模型(P<0.001)。

Duan等[17]用光譜指數預測了不同放牧強度下高寒草地植被的生物量，發現基于光譜反射率計算的AGB和VI存在顯著線性關系(AGB g·m-2=380.83×VI-49.989，P<0.001)，這對于預測我國西藏北部高寒草原地上部分生物量具有重要意義。

張福平等[24]基于2013—2014年的草地地上生物量數據、多年降水數據和統計年鑒數據，建立了祁連縣草地地上生物量與牧草鮮重的遙感監測模型，分析了天然草地草產量年內動態變化，表明MODIS增強型植被指數EVI的指數函數可以較好地模擬祁連縣草地地上生物量鮮重。

蘇日娜等[23]利用地面數據和MODIS數據，通過光能利用率CASA模型，對內蒙古2011—2013年不同植被類型凈初級生產力進行了估算，發現草甸草原、典型草原、荒漠草原NPP平均值分別為122,116.2和39.3 g·m-2·a-1。該模型適用于計算草地利用率、分析超載率，其優點是遙感反演模型可在大尺度上進行估算模型的驗證。

Sanaei等[14]用結構方程模型(Structural equation model,SEM)對伊朗的半干草地生物量進行預測，發現草地覆蓋度對AGB具有較強的正效應(灌木β = 0.72，非禾本科牧草β = 0.84，禾本科牧草β = 0.80)，其次是物種豐富度的正效應以及植物生長形式干擾強度的負效應。Anderson等[26]利用地面激光掃描(Terrestrial laser scanning,TLS)集合技術和機器學習算法開發了預測灌木叢生物量的模型，該方法可對缺乏單個植物進行分類和劃分的情況下建模及描述植被的結構特征。Zhang等[27]提出用草像素的密度加權連通性新理念(Density weighted connectivity of grass pixels,DWCGP)準確預測澳大利亞的野草生物量，并通過前饋人工神經網絡對草像素進行分類，可將模型的均方根誤差(Root mean square error,RMSE)降低到5.52，進而避免了大量時間、精力和成本的投入。

上述模型都是針對特定地區的特定草地類型的牧草生物量預測，不同類型的模型預測的精度各不同。從模型擬合的R2值來看，Sanaei等[14]的結構方程模型R2值稍高于張福平等[24]的指數函數模型，且2個模型的精度都達到70%以上。Kawamura等[16]建立的MODIS-NDVI時間剖型R2值高于Long等[20]和Duan等[17]的回歸模型R2值，說明MODIS-NDVI模型的擬合性能較高，但上述模型均未進行預測值和實測值之間的回歸分析，所以未能與蘇日娜等[23]的模型進行比較。

2 載畜率預測

載畜率(Stocking rate,SR)是最重要的放牧管理因素之一，它對動物生產性能和牧草資源影響最大，因此是草地科學的核心概念之一[28]。載畜率是指在固定放牧時期內，每單位草地面積所能容納和承載的放牧家畜數量。適宜的載畜率是合理放牧的重要方面，因為它對牲畜生產、經濟效益和草地條件都有顯著影響[29]。低載畜率可導致草地的利用率降低，單位面積動物的產出也降低，但是一般情況下草地狀況不會惡化，而且草食動物增強了草地土壤氮素循環和凈初級生產力，導致土壤碳固定增加。然而在高載畜率條件下的狀況則恰好相反，高載畜率不僅導致草地的過度利用，還產生了一系列連鎖問題，比如造成物種多樣性減少、動物喜好的牧草種類單一，在不同的時空尺度上對土壤物理、水文、土壤化學和生態系統功能均產生不利影響，并降低了頭均牲畜的生產性能，最終導致草地生產力的下降[30-31]。

如果沒有過度放牧，草地集約化的環境影響可以通過植被增加的C-N耦合和動物去耦合建立他們之間的平衡。因此，在每個獨特的環境條件下，通過模型確定草原集約化水平的閾值水平意義重大，因為超過這個水平任何額外的動物生產都將與不可接受的環境風險相關聯[32]。載畜率是草地承載力的重要內容之一，評估草地承載力需通過載畜率模型體現出來。

2.1 載畜率預測模型

目前，許多學者已針對不同類型草地的載畜率進行了預測研究(表2)，分別建立了灰色-馬爾科夫殘差預測模型[33]、基于產草量的算法[21]、回歸模型[34-36]等，目的是實現草與畜之間的平衡[37]。

表2 草地動物載畜率預測模型Table 2 Prediction models for stocking rate of grasslands

趙有益等[33]通過對甘南州 4個縣市1998—2009年的草地載畜率數據分析，建立并優化改進灰色等維—馬爾科夫殘差預測模型，同時以甘南州合作市實際載畜率為實例進行驗證。該預測模型適用于對草地載畜率的預測研究，可提高隨機波動較大數據列的預測精度。

Zhang等[21]用以下公式計算了適宜的載畜率：Cl= Ym×Co/(Sf×Gt)，式中Cl為草地適合的動物承載力(SU)、Ym為草地牧草產量(kg)、Co為全年的草地利用率、Sf為每SU所需的日采食量、Gt為草地放牧時間(按365 d計算)。

Dong等[35]提出了一種簡單的牦牛生產模型，用于評價青海西藏高原三江源區集約化動物生產系統全年的健康狀況，發現牦牛個體活增重(LG，kg·頭-1)與載畜率(Sr，頭·ha-1)呈負相關關系(Lg = 96.398-75.131Sr)，而若表示為每公頃牦牛個體活重增加量(Lgph，kg·ha-1)時，則與載畜率擬合成二次函數(Lgph=96.398 Sr-75.131 Sr2)。

張存厚等[38]利用CENTURY模型對內蒙古草原1961—2010年間載畜率時空動態進行了模擬，并與主要氣象因子進行了相關性分析。相關分析表明，降水仍然是影響載畜率的最直接的氣象因子。模型的優點是可以實現區域尺度上較長時間序列植被地上生物量定量模擬的載畜率估算，缺點是未進行比較驗證，準確性未知。Green等[36]基于MODIS-NDVI數據，建立了草地生產速率相對于載畜率對數的回歸模型，該模型提供了第一個經過驗證的高分辨率方法，可用于繪制歐洲草原系統集中管理的載畜率。

2.2 不同草地的適宜載畜量

許多研究基于前面所述預測模型，對草地的適宜載畜量作了進一步預測分析。在草地馴養系統中確定適宜載畜率是制定放牧方案最重要的因素之一。郝力壯等[39]研究了三江源區枯草期嵩草草地的營養供給能力和載畜量，采用概略養分分析法和體外產氣法，結合產草量對枯草期牧草進行綜合評定并確定其適宜載畜量，發現數量載畜量、可消化蛋白載畜量和代謝能載畜量分別為1.06 SU·hm-2、0.3 SU·hm-2和0.74 SU·hm-2。由此進一步證實嵩草草地空間異質性大，牧草中磷和粗蛋白質嚴重匱乏，營養成為限制牲畜生產的關鍵因素。

Zhang等[31]對我國三個重要的國家級草原地區的牧草產量與動物生產性能之間的關系進行綜合分析，提出內蒙古三大類型草原的適合載畜率，西部干旱的短花針茅草原為1.0～2.2 SU·hm-2；冷蒿和大針茅草原為2.0～3.8 SU·hm-2；東部高降雨量的呼倫貝爾羊草草原為1.8～4.0 SU·hm-2。青藏高原以雪絨花蕨麻和蒿草為主的草地適宜載畜率為1.0～5.8 SU·hm-2。對新疆荒漠草原而言，未退化草原的草地適宜載畜率春季為1.2 SU·hm-2，秋季為1.8 SU·hm-2；中度退化草原的草地適宜載畜率春季為0.3 SU·hm-2，秋季為1.2 SU·hm-2。

Zhang等[21]結果顯示，三江源地區適宜的載畜量為1219萬SU，平均載畜量為51.27 SU(東部縣適宜載畜量在100 SU·hm-2以上，中部縣(除馬多縣外)為60 SU·hm-2，西部縣為30 SU·hm-2)。

Dong等[35]通過模型計算的適宜載畜率分別為溫季牧場(WSP)1.67牦牛單位·hm-2，冷季牧場(CSP)0.72頭·hm-2和全年牧場0.63牦牛單位·hm-2。相應的暖季、冷季和全年牧場最大承載力(當單個牦牛活體重增加為零時)分別為3.34牦牛單位·hm-2、1.44牦牛單位·hm-2和1.26 牦牛單位·hm-2。

張存厚等[38]研究結果表明，內蒙古不同草地類型全年的平均適宜載畜量為0.74～1.60 SU·hm-2。內蒙古草原載畜量空間差異較大，高值區主要分布在大興安嶺東部森林草原過渡區，載畜量在 1.70～2.00 SU·hm-2之間；低值區主要分布在中西部北部牧區，載畜量低于0.80 SU·hm-2。

張福平等[24]通過祁連縣不同季節放牧草場的理論載畜量模型，預測獲得暖季、冷季和全年的理論載畜量分別為1.5178 SU·hm-2、0.6370 SU·hm-2和0.9314 SU·hm-2。Green等[36]通過回歸模型計算發現，愛爾蘭溫帶草地系統載畜量范圍為0.1～3.3 動物單位(LSU)·hm-2(奶牛的權重系數為1，犢牛的權重系數為0.4)。Fang等[40]通過研究美國混雜草大草原發現，為獲得最高利潤，干旱或正常季節的經濟最優載畜量為0.33 steer·hm-2，雨季載畜量為0.44 steer·hm-2，該載畜量有利于保護草地，獲得較高生產力但收獲效率較低。因此，當獲得25%收獲效率時，對干旱或正常季節而言，適合的載畜量為0.22～0.33 steer·hm-2，雨季為0.33～0.44 steer·hm-2。

3 草地承載力

承載力是與發展約束相關的專業術語。在草地管理方面，將承載力概念作為環境保護和農業現代化的中心規劃工具意義重大，承載力概念在我國的環境保護和農業現代化進程中占有核心地位。過度放牧可造成大面積的土壤和植被退化，提出解決草地退化問題的戰略，往往涉及到家畜承載力的計算。目前，在我國牲畜飼養者已重視草地的承載力，為保護草地資源和實現經濟可持續發展，將逐漸成為一個制度化的“事實”。

草地承載力是基于草地植物和動物處于平衡狀態的假設而提出的概念，包括4種不同模型概念。“管理模型”承載力定義為維持一定植被組成或實現其他管理目標的最大動物數量[41]。當產草量等于動物采食速度時，因為有限的飼草供應使動物停止生長，導致動物的死亡率等同于出生率，即達到“生態模型”承載力[42]。“營養模型”承載力，指供應動物數量的可利用草量，它可用產草量(kg)除以動物的牧草需要量(kg·animal-1)來預測[43]。通過動態模擬動物的平均能量狀態計算動物群體存活率，使用了二者的統計關系。最后是“經濟模型”承載力，它設定了一個理論極限，標志著某一個區域內的牧草資源可以維持為獲得某種管理目標(如最佳的肉類或產奶量)的動物單位數量[44]。

承載力計算是基于植被穩定生長和一定水平食草動物可預測的植物演替的假設，以最終在動物生產力和植物種群之間產生穩定的平衡。換言之，適當的載畜率可導致放牧壓力的釋放和植被演替平衡。這種確定性模型通常適用于植被生長和繁殖條件可靠的穩定環境。然而，在干旱地區則很少發生這種穩定的平衡。在非平衡系統中，外部因素如氣候而非動物數量往往決定著植被的組成和覆蓋。而且，在糟糕的年份因無法獲得牧草牲畜種群數量可能會減少到放牧對植被影響最小的程度點[45]。因此，在氣候波動的地區，與草食動物相關的降雨量而非密度依賴因素最終成為決定草食動物種群數量的最重要變量。在濕季草場，雨季較短，一年生的草種占主導，這就成為非平衡系統的典型例子。對于多汁的灌木叢這種氣候的相對穩定性和肉質植物的特殊生態學，可以假設其在特征上與動植物相互作用的平衡模型相符，因此需要一個基于固定載畜率的草地管理系統。對“過度放牧”和“沙漠化”而言，Cowling和pierce[46]指出可以擴大公用草地的數量，然而最終這塊土地也將被沙化，除非在生產潛力限制的范圍內可以找到某種方式來管理它。

在我國，草地承載力通常考慮用單位公頃草地獲得的動物最大活重增加量或地上凈初級生產力(ANPP)來測定衡量，SR與單位公頃草地獲得的個體活體增重之間呈二次關系，與ANPP呈負線性關系[47]。應該基于更廣泛的可持續標準和最合適的放牧體系建立承載力預測模型。對草地的潛在地上凈生產量(Potential aboveground net primary production,PANPP)估算法，可基于破壞性收獲測定的現存量，用從大量環境變量梯度和廣泛地理分布收集數據獲得數據庫，構建基于線性、非線性回歸或經驗關系的預測模型，這種方法易于使用，需要的現場測量變量少，提供了一種可避免過量估計承載力的目標技術[48]。

從研究結果來看，目前我國草地普遍存在過度放牧的情況，2010年三江源地區過度放牧總量為652萬SU，平均過度放牧率為67.88%，平均過度放牧量為27.43 SU·hm-2，其中玉樹、海南和果洛等地的過度放牧率更高，其余縣也有不同程度的過度放牧[21]。祁連縣不同季節放牧草場暖季、冷季和全年的超載率分別為101.70%、261.19%和149.22%；保持現有的家畜數量，需在暖季草場和冷季草場分別補飼牧草0.36×108kg和7.17×108kg；保持現有草場，則暖季草場和冷季草場分別需要減 6.68×104SU和 53.64×104SU；暖季不進行補飼，冷季草場家畜在減少40%的情況下，依舊需要補飼 1.17×108kg[24]。Long等[20]用MODIS遙感數據預測了我國青海果洛藏族自治州的動物承載力，用該模型計算出年最大承載量(SU·hm-2)并調整為理論動物承載力。結果表明，盡管實際動物數量減少了，但仍超過了適宜的理論動物承載力，過度放牧率波動范圍間于27.27%～293.99%。

設置特定類型草地的年平均承載力，包括在特定的放牧系統不破壞草地的情況下，建立達到目標生產水平所需的最大載畜率。它需要考慮全年的牧草產量和滿足不同類型、類別飼養動物生產性能目標所需的營養需要[27]。

4 存在問題與展望

天然草原在發展中國家面臨相互矛盾的壓力，這種困境就是既需要生產也要注重保護，有必要在生物群落中努力協調生產和保護導向的政策。如何改善草地利用和動物生產之間的關系，使其與生態系統保護的協同作用是我們關心的問題，目前的政策側重以生產為導向，僅通過設定草地最低載畜率應用于草地來促進牲畜生產力是不合理的，由此導致的結果是過度放牧和天然草地減少，所以出現了生產和保護之間矛盾的困境。提出綜合措施，有助于解決促進生產和保護天然草地之間的矛盾[49]。例如澳大利亞北部提出以下“4原則”來健全放牧管理(1)管理載畜率以滿足動物生產和草地條件的目標；(2)維持間歇牧場的良好狀態或恢復其差條件以提高草地生產力；(3)制定和實施能夠增強放牧草地和牲畜生產力的條件同時盡量減少不良影響的火燒現象；(4)使用柵欄和飲水點來操控放牧分布情況[26]。

為保護草地土壤，在放牧管理中應同時考慮優化氣候和牧草類型(C3/C4)[50]，引進生態足跡評估分析法[51]，還應確立承載力條件下載畜群體是否能夠滿足其營養(粗蛋白質(CP)和有機物質降解率(OMD))需求[52]。保護優質牧草占主導的草地，需要以靈活的載畜率和間歇放牧，取代目前的固定載畜率和連續放牧。然而，這需要進行更多與修復方案、放牧管理、涵蓋系統的復雜性，以及評估草地不同管理方案的生態和經濟后果的模擬模型有關研究[53]。

草地載畜量和放牧率在理論上存在平衡理論和非平衡理論，在計算方法上存在產量載畜量和營養載畜量的爭議，需要新的完整的草地生態系統理論體系來完善[54-55]。如果草地管理控制措施沒有落實到位，在不久的將來畜牧生產可能不適用于天然牧場，因為與商業管理的牧場相比，其牧場退化程度更高，這對牲畜和草場都是不利的[56]。