外源La（Ⅲ）和Si對水稻幼苗植硅體固鑭能力的影響

司 勇 ，王麗紅 ，周 青 ，4*

（1.江南大學環境與土木工程學院，江蘇 無錫 214122；2.江南大學食品科學與技術國家重點實驗室，江蘇 無錫 214122；3.皖西學院環境與旅游學院，安徽 六安 237012；4.蘇州科技大學江蘇省水處理技術和材料合作創新中心，江蘇 蘇州 215009）

植硅體（Phytolith）也稱植物蛋白石，是沉積在各種植物組織細胞壁、細胞間隙和細胞腔中的一種無定型水合硅[1]。植硅體能夠包裹植物的活細胞器，例如葉綠體、線粒體、質粒或其他的細胞器[2]。前人利用植硅體包裹碳作為安全碳匯并提出許多有效管理未來氣候變化的方法[3]。植硅體是植物體內的膠體硅通過發生聚合作用而形成，與植物的硅吸收聯系密切。盡管硅（Silicon）不是高等植物必需的基本元素，但其幾乎存在于所有的植物種類中[4]，對控制植物疾病非常有效，能增加葉、莖、葉鞘等器官的抵抗能力[5]，并且能緩解化學脅迫（如鹽、金屬毒害、營養失衡等）和物理脅迫（如干旱、輻射、高溫、低溫、UV等）[4-7]。此外，硅能改進植物葉片的光截獲能力，從而激發冠層光合作用[5]。這些有益影響都歸結于植物根對硅的吸收能力[8]。

稀土元素在工業中有著廣泛的應用[9]。人類對稀土資源日益增加的需求，引發了稀土元素在環境中的持續釋放[9]，從而加速稀土元素在環境中的積累[10]。與其他稀土元素相比，鑭（Lanthanum）的數量在微肥和環境中較多[11]，因而大量的毒理研究集中在植物對鑭的吸收方面。生理研究顯示，鑭對植物生理功能具有“低促高抑”效應（Hormesis），如低濃度（如30～35 μmol·L-1LaCl3）促 進 辣 根（Armoracia rusticana Gaertn.）細胞伸長，高濃度（大于80 μmol·L-1LaCl3）抑制細胞伸長甚至破壞細胞[12]。鑭可調控菜豆（Phaseo?lus vulgaris Linn.）和玉米（Zea mays L.）過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）[13]活性，降低丙二醛（MDA）含量，維持膜透性及光合能力，減輕鎘（Cd）對2種作物脅迫傷害。鑭還能以胞吞作用影響鈣調蛋白（CaM）的表達[14]，阻礙鑭在細胞間和器官間有效運輸。

水稻（Oryza sativa L.）是典型的硅高積累作物，其硅含量是植物大量營養元素如氮、磷、鉀等的幾倍甚至更高[4-5]。水稻各種器官中硅的高積累主要源自根硅內流（Lsi1）和外流（Lsi2）載體對硅的主動運輸。如果敲除Lsi1和Lsi2，水稻的硅吸收會顯著減少[15]。水稻Lsi1和Lsi2均可編碼一種水通道蛋白，兩者編碼的蛋白分別擁有6個和11個橫跨膜區域[16-17]。植物植硅體會包裹受到鑭污染的活細胞物質，將鑭元素吸附在表面或固定在內部[18]。這可能會影響植物體內物質轉運、能量交換和信息傳遞等一系列功能實現。目前，外源鑭與植物植硅體鑭固定之間的關系還不清晰，植硅體在植物鑭固定中的作用鮮有報道。本研究采用微波消解和實時PCR等一系列方法，考察鑭和硅對水稻根、莖和葉植硅體鑭固定的影響，以及對稻根基因絕對定量表達的影響，探討植硅體鑭固定的原因，為深入理解植硅體對植物鑭的減毒機制，以及客觀評價稀土污染的環境風險和農作物的食品安全提供參考。

1 材料與方法

1.1 試材培養與處理

在可控條件溫室（Rheem puffer hubbard environ?mentalTM，美國）中開展水培實驗。供試水稻種子為淮稻8號。種子用3%（V/V）雙氧水消毒20 min，去離子水沖洗若干次并浸種24 h后，置于恒溫培養箱28℃萌發48 h。萌發后種子播種于裝有石英砂的塑料容器（5 L），并灌入1/2高度Hoagland營養液。可控溫室光強為 400 μmol·m-2·s-1，光照時長 13 h（光）/11 h（暗），相對濕度為70%～80%，晝溫35℃，夜溫25℃。待長至兩葉一心時，將幼苗移栽至5 L塑料容器中，每個容器栽種96株，添加4 L營養液，每2 d更換營養液一次。3 d后開始添加有效硅（NaSiO3·9H2O，表示為Si）和有效鑭[LaCl3，La（Ⅲ）]。培養液pH保持5.5?；诋斍叭蛲寥乐需|水平[9，19]和土壤中單硅酸水平[20]，實驗設置9個處理：對照（CK）、Si 15 mg·L-1、Si 210 mg·L-1、La（Ⅲ）20 mg·L-1、La（Ⅲ）300 mg·L-1、15 mg·L-1Si+20 mg·L-1La（Ⅲ）、15 mg·L-1Si+300 mg·L-1La（Ⅲ）、210 mg·L-1Si+20 mg·L-1La（Ⅲ）、210 mg·L-1Si+300 mg·L-1La（Ⅲ）；用NaOH溶液與體積比為3∶1的H2SO4和HNO3的混合溶液調制pH至5.5。每2 d用1 mmol·L-1KH2PO4溶液噴灑葉部，以補充磷素。每3 d換一次含硅和鑭的無磷營養液。每個處理3個重復。

1.2 植硅體含量與形態測定

待測植物器官和種子用超聲波浴清洗15 min，再用超純水沖洗若干次。將樣品置于恒溫鼓風干燥箱，105℃烘干20 min，然后降為75℃烘至恒質量。烘干后樣品需粉碎待測。

提取植硅體用微波消解方法[21]，并用Walkley-Black type digest方法處理[22]。植硅體用鼓風恒溫干燥箱75℃烘干至恒質量，用事先稱質量的離心管密封并稱量以計算植硅體含量。植硅體含量計算方法見公式（1），并參見文獻[1，18]。

植硅體形態分析使用Lu等[23]描述的熱消解方法，從植物消解液中取5 μL均勻一致的液體，用中性樹脂制成固定玻片，用光學顯微鏡觀察代表性植硅體形態[24]。

1.3 元素測定

樣品（植硅體或植物）置于高純石墨坩堝，均勻混入偏硼酸鋰（BLiO2，無水，純度99.99%），置于馬弗爐灰化[18]。溫控過程參見文獻[18]。冷卻后，灰分用稀硝酸溶解，期間用磁力攪拌器縮短溶解時間。樣品鑭含量和硅含量分別用電感耦合等離子發射光譜（ICPAES）和鉬藍比色法測定[25]。用土壤標準物質（GBW07405，GSS-5）和植物標準物質（GBW 07603，GSV-2）監控，誤差率＜5%。水稻植硅體La含量為La（Ⅲ）在植硅體中的質量分數（%，wt）。水稻器官植硅體La含量（PhytLa content of organs，PLCO，%）計算方法見公式（2），并參見文獻[18]，式中植硅體含量用公式（1）計算得出。植硅體鑭固定能力（Sequestration ability of phytoliths on La，PLSA）用 PLCO與 La含量（%）比值估算，計算方法見公式（3），并參見文獻[18]。其中，植硅體La含量和La含量分別為植硅體和植物稀硝酸溶解液的ICP-AES實測值。

1.4 基因絕對表達量測定

實時熒光定量法（RT-PCR）檢測稻根基因（Lsi1和Lsi2）的絕對定量水平[16-17]?；驕y序公司：上海美吉生物醫療有限公司。RNA提取：上海美吉生物柱式植物總RNA抽提純化試劑盒（SK8661）。反轉錄：上海美吉生物第一鏈cDNA合成試劑盒（SK2445）。RT-PCR反應體系（10 μL反應體系）如下：1 μL cDNA（×10）；7.4 μL ddH2O；0.8 μL引物-F；0.8 μL引物-R（引物見表1）。加好樣的孔板放在定量PCR儀（ASI 7500，杭州朗基科學儀器有限公司）中進行反應：95℃反應5 min，95℃反應5 s，55℃反應30 s，72℃反應40 s，40個循環。最后測出各目的基因的絕對表達量。

表1 目的基因的引物序列Table 1 The primer sequence of the target genes

1.5 統計分析

使用One-way ANOVA方法進行數據統計學分析，并用Duncan′s multiple range test方法分析處理組間的差異顯著性。數據統計和做圖利用Excel和SPSS軟件完成。

2 結果與分析

2.1 鑭對水稻幼苗各器官植硅體Si/La和植硅體Si含量的影響

La（Ⅲ）對水稻植硅體Si/La和植硅體Si含量的影響見圖1。與CK相比，葉、莖和根中的植硅體Si/La伴隨鑭濃度升高均顯著下降。當鑭濃度為20 mg·L-1時，與CK相比，各器官植硅體Si/La下降幅度順序為根＞葉＞莖；而當鑭濃度為300 mg·L-1時，與CK相比各器官植硅體Si/La的下降幅度順序為根＞莖＞葉。與植硅體Si/La變化趨勢相反，根、莖和葉植硅體Si含量均伴隨鑭濃度增加而遞增。當鑭濃度為20 mg·L-1時，與CK相比，各器官植硅體Si含量增加幅度差別不顯著；而當鑭濃度為300 mg·L-1時，各器官植硅體Si含量增加幅度順序則為根＞莖＞葉。

此外，本研究還將文獻[26]中植硅體SiO2含量轉換為植硅體Si含量，并將文獻[26]植硅體Si含量與其Si含量相比，結合本研究數據統計如圖2所示。結果顯示，文獻[26]中莖的植硅體Si含量與Si含量比值顯著大于葉，而本研究不同器官植硅體Si含量與Si含量比值從大到小排序為根＞莖＞葉；另外，圖中本研究數據略低于文獻[26]。

2.2 鑭和硅對水稻幼苗各器官PLSA的影響

圖1 La（Ⅲ）對水稻幼苗各器官植硅體Si/La和植硅體Si含量的影響Figure 1 Variation of phytolith Si/La and phytolith Si content in the combined treatments with different La level in various rice seedlings′tissues

La（Ⅲ）和SiO2對水稻PLSA影響如圖3所示。（1）與CK相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）使水稻幼苗葉、根中PLSA增加，莖中PLSA減少，300 mg·L-1La（Ⅲ）則使PLSA均減少。與CK相比，15 mg·L-1SiO2和210 mg·L-1SiO2均使葉、莖、根中PLSA增加；（2）與CK、15 mg·L-1SiO2處理相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組葉、莖、根中PLSA均顯著增加。20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組葉和莖PLSA均高于20 mg·L-1La（Ⅲ）處理，根則相反。與CK相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組PLSA均顯著增加。20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組葉和莖高于20 mg·L-1La（Ⅲ）處理，根PLSA則相反。與210 mg·L-1SiO2處理相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組的莖PLSA增加，葉和根中PLSA 則均下降；（3）300 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組的葉、莖PLSA低于CK，根PLSA高于CK。300 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組3種器官PLSA都高于300 mg·L-1La（Ⅲ）處理，低于15 mg·L-1SiO2處理。300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組的葉和根PLSA顯著高于CK，莖PLSA則顯著低于CK。300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組3種器官PLSA均高于300 mg·L-1La（Ⅲ）處理，葉、莖PLSA均顯著低于210 mg·L-1SiO2處理，而根則相反。

圖2 水稻各器官植硅體Si含量與Si含量的比值Figure 2 Variation of the ratio of phytolith Si content and Si content in different parts of rice

2.3 鑭和硅對水稻幼苗葉啞鈴形植硅體形態的影響

水稻器官中啞鈴型植硅體居多。SiO2和La（Ⅲ）對葉啞鈴型植硅體形態特征的影響如圖4。（1）與CK相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）使水稻幼苗葉植硅體變大，而300 mg·L-1La（Ⅲ）則使其變小，并且形狀趨向于不規則。與CK相比，15 mg·L-1SiO2使葉植硅體變大，而210 mg·L-1SiO2反而使其變小，但排列更加規則有序，密度增加。（2）與CK、La（Ⅲ）和SiO2單一處理相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組植硅體變?。欢?0 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組植硅體較CK和210 mg·L-1SiO2組尺寸變大，但與20 mg·L-1La（Ⅲ）組相比變化不顯著。（3）300 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組植硅體尺寸大于CK和300 mg·L-1La（Ⅲ）組，但小于15 mg·L-1SiO2組。另外，300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組植硅體尺寸均比CK、300 mg·L-1La（Ⅲ）組和210 mg·L-1SiO2組大。

2.4 硅和鑭對水稻幼苗根Lsi1和Lsi2表達的影響

La（Ⅲ）和SiO2對水稻幼苗根運載體Lsi1和Lsi2基因表達的影響如圖5所示。（1）與CK相比，15 mg·L-1SiO2使根Lsi1和Lsi2表達水平顯著減少，210 mg·L-1SiO2使Lsi1顯著增加，而Lsi2變化不大。與CK相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）雖然使Lsi1表達水平略微增加，但卻使Lsi2顯著下降。300 mg·L-1La（Ⅲ）使Lsi1和Lsi2表達水平均顯著低于CK，約為其1/2，其中Lsi2最低。（2）與CK和20 mg·L-1La（Ⅲ）單一處理相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組的Lsi1表達水平增加，而Lsi2則減少。對比15 mg·L-1SiO2單一處理，20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組的Lsi1和Lsi2表達水平均顯著增加。與CK相比，20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組的Lsi1表達水平顯著增加，而Lsi2則顯著減少。20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組的Lsi1和Lsi2表達水平均顯著高于20 mg·L-1La（Ⅲ）單一處理，并均顯著低于210 mg·L-1SiO2單一處理。（3）300 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組的Lsi1和Lsi2表達水平均小于CK，并均略微小于15 mg·L-1SiO2單一處理，但都顯著高于300 mg·L-1La（Ⅲ）單一處理。300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組的Lsi1和Lsi2表達水平均顯著低于CK和210 mg·L-1SiO2單一處理，其中Lsi1表達水平約為CK的1/4，為最小值。300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組Lsi1表達水平顯著低于300 mg·L-1La（Ⅲ）單一處理，而其Lsi2則相反。

圖3 La（Ⅲ）和SiO2對水稻幼苗葉、莖和根PLSA的影響Figure 3 The PLSA in leaves，stems and roots of rice seedlings with the pretreatments with different La and Si levels

圖4 La（Ⅲ）和SiO2對水稻幼苗葉啞鈴型植硅體的影響Figure 4 Effects of La（Ⅲ）and SiO2on dumb-bell phytoliths in rice seedlings

圖5 La（Ⅲ）與SiO2對水稻幼苗根系Lsi1（A）和Lsi2（B）基因絕對定量表達的影響Figure 5 The absolute quantification of Lsi1（A）and Lsi2（B）gene in the roots of rice seedling under various La and Si concentration

圖6 是9種處理水稻根Lsi1和Lsi2基因的表達水平與3種器官PLSA之間的相關性。統計分析表明，水稻根PLSA與Lsi1和Lsi2基因的表達水平相關性均不顯著，其相關系數分別為0.139 3和0.221 1，P＞0.05。與根相反，莖PLSA分別與根Lsi1和Lsi2基因表達水平呈現顯著相關性，相關系數分別為0.725 6和0.638 8，P＜0.01。與莖類似，葉PLSA與根Lsi1和Lsi2之間相關性都很顯著，相關系數分別為0.739 3和0.717 3，P＜0.01。

3 討論

3.1 鑭對水稻器官植硅體固鑭效率的影響

理解REEs對植物影響的關鍵是弄清稀土在植物中的固定方式，即REEs是以何種形式賦存在植物體內？Kameník等[27]發現，在無REEs污染地區生長的植物中形成的植硅體含有少量REEs。弄清植硅體在植物La（Ⅲ）固定中的作用至關重要。目前，外源La（Ⅲ）對植物不同器官植硅體固鑭能力的影響機理并不清晰，相關研究未見報道。本研究發現（圖1），伴隨外源La（Ⅲ）濃度增加，水稻幼苗各器官植硅體Si/La均出現減少趨勢，而植硅體Si含量則均呈現增加趨勢，說明La（Ⅲ）應用可以通過植物各器官植硅體積累而增強植硅體的固鑭效率。根是水稻吸收環境元素的主要器官[28]。圖1顯示，在La（Ⅲ）脅迫下（20 mg·L-1或300 mg·L-1）根植硅體Si/La降幅均顯著低于葉和莖，而植硅體Si含量則相反，說明根植硅體通過Si-O-La-O-Si鍵形成的復合結構[18]更穩定，能在結構上吸收更多的La（Ⅲ），固鑭效率更高。這與之前有關水稻秸稈植硅體溶解度會隨環境中Al3+濃度增加而降低的觀點一致[29]。因為這意味著植硅體會通過增加自身Si積累而同時提升自身的La（Ⅲ）束縛能力和穩定性，進而緩解La（Ⅲ）毒性。可見，水稻植硅體La（Ⅲ）固定能力的變化與外源La（Ⅲ）密切相關。我們推測這主要是由植硅體結構上的特點決定的。植硅體主要是由水合無定型硅組成[1]，在這種物質的化學結構中，許多不同的羥基伴隨在硅的周圍，這些硅與羥基組成的結構幾乎沒有重復，這種硅結構有很低的表面電荷[30]。隨著植硅體結構變得復雜，無定型硅的表面電荷會輕微下降[31]。這些性能使植硅體更易與La（Ⅲ）結合[18]，形成非常穩定的植硅體-La（Ⅲ）復合體，提升植物對La（Ⅲ）的固定能力。

3.2 鑭和硅對水稻器官植硅體固鑭能力的影響

圖6 水稻幼苗根Lsi1和Lsi2基因絕對定量表達與根莖葉PLSA之間的相關性Figure 6 Correlations between the absolute quantification of Lsi1 and Lsi2 gene in the roots of rice seedling and the PLSA in the different organs of rice seedling under various Si and La levels.

本課題組發現[18]，水稻葉、莖和根植硅體積累量與植硅體鑭固定存在密切的聯系，植硅體在各器官對外源La（Ⅲ）的響應存在“低促高抑”趨勢，但從上到下器官依次減弱。本研究發現，除莖以外，20 mg·L-1La（Ⅲ）促進了葉和根的PLSA。通過觀察水稻幼苗葉啞鈴型植硅體也發現，20 mg·L-1La（Ⅲ）使植硅體變大（圖4B）。然而，僅根Lsi1表達獲得促進。細胞內流硅酸大于外流硅酸，從而使質外體硅存貯增加，增加植硅體固定La（Ⅲ）污染細胞概率，提高固鑭效率和能力。因此，植硅體La（Ⅲ）復合結構穩定性、植硅體大小和根Lsi1表達水平是促進PLSA增加的重要因素。這可能與La（Ⅲ）對水稻的Hormesis效應有關[32]。另外，單一300 mg·L-1La（Ⅲ）處理使葉、莖和根PLSA均受到顯著抑制。通過觀察葉啞鈴型植硅體也發現，此時植硅體顯著變小，而且根Lsi1和Lsi2均顯著減少，說明水稻Lsi1和Lsi2的表達會因為過高濃度La（Ⅲ）而共同受到抑制，抑制其體內硅轉運和吸收，進而通過抑制植硅體形成，降低植硅體在各器官中的固鑭能力。

通過對水稻各器官PLSA的La（Ⅲ）和Si復合影響分析，我們歸結以下四點：（1）20 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組與單一15 mg·L-1SiO2處理相比，葉、莖、根PLSA和根Lsi1、Lsi2表達水平都增加，Lsi1和Lsi2相互協作，共同提升了植硅體固鑭能力。該組與單一20 mg·L-1La（Ⅲ）處理相比，葉、莖PLSA與根Lsi1都增加，而根PLSA則與Lsi2都減少，表明根Lsi1可能是地上部植硅體固鑭能力增加的主要因素，而Lsi2則相反。同時鑒于該組葉啞鈴型植硅體變小，根Lsi2可能與植硅體形態改變有關。（2）20 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組與單一20 mg·L-1La（Ⅲ）處理相比，除根PLSA外，葉、莖PLSA與根Lsi1、Lsi2都顯著增加；而該組與單一210 mg·L-1SiO2處理相比，葉根PLSA與根Lsi1、Lsi2都顯著減少。這些說明根Lsi1、Lsi2可能是提升20 mg·L-1La（Ⅲ）影響下葉植硅體固鑭能力的主要因素。而高濃度SiO2則為葉植硅體較多產出和較大尺寸提供保證。（3）300 mg·L-1La（Ⅲ）+15 mg·L-1SiO2組與單一300 mg·L-1La（Ⅲ）處理相比，葉、莖、根PLSA，葉啞鈴型植硅體大小，根Lsi1、Lsi2都顯著增加，而與單一15 mg·L-1SiO2處理相比，葉、莖、根PLSA，葉啞鈴型植硅體大小，根Lsi1、Lsi2都顯著減少，說明根Lsi1、Lsi2和葉植硅體形態都可能調控水稻植硅體固鑭能力，同時也說明15 mg·L-1SiO2能緩解300 mg·L-1La（Ⅲ）的抑制作用。（4）300 mg·L-1La（Ⅲ）+210 mg·L-1SiO2組與單一300 mg·L-1La（Ⅲ）處理相比，葉、莖、根PLSA，葉啞鈴型植硅體大小和根Lsi2都顯著增加，而與單一210 mg·L-1SiO2處理相比，根PLSA和Lsi2仍然顯著增加，說明Lsi2可能是影響根植硅體固鑭能力的重要因素。原因可能是由于高濃度Si和高濃度La（Ⅲ）的復合脅迫會使根部外皮層和內皮層的細胞內流硅酸受到抑制，減少水稻從外部吸收硅，同時通過增加同一細胞的外流作用[33]，促使Si從細胞中更多地流向質外體，進而提升了根植硅體固鑭能力。

文獻顯示[34]，Lsi1和Lsi2表達主要負責了不同基因型水稻幼芽和根部的硅吸收。本研究發現，水稻根部Lsi1和Lsi2表達量分別與莖、葉PLSA之間呈現顯著正相關，而與根PLSA之間相關性較差（圖6），表明根Lsi1和Lsi2表達水平是決定水稻葉、莖植硅體固鑭能力的關鍵因素。水稻根有高度發達的通氣組織，在外皮層和內皮層之間沒有皮質細胞[35]，較難將近端Lsi2載體排出的硅酸在質外體中聚合形成植硅體。受本課題組植硅體提取技術的限制，根植硅體提取的數量稀少[18]，增加了統計誤差。因此，根在硅吸收系統中的獨特作用可能是導致本研究根PLSA-Lsi1、Lsi2有較差相關性的重要原因。根PLSA與Lsi1和Lsi2的真實相關性有待今后通過改進植硅體提取技術進行驗證。

4 結論

（1）外源La（Ⅲ）應用能夠提升水稻葉、莖、根植硅體與鑭復合結構的穩定性，增加植硅體固鑭效率。低濃度La（Ⅲ）可以使葉啞鈴型植硅體大小和根Lsi1表達水平增加，促進葉和根PLSA。而過高濃度La（Ⅲ）則會使葉啞鈴型植硅體大小、根Lsi1、Lsi2和葉、莖、根PLSA受到抑制。

（2）低濃度La（Ⅲ）和Si復合處理能提升葉和莖PLSA，根Lsi1是影響葉植硅體固鑭能力的重要因素。外源Si能夠緩解高濃度La（Ⅲ）對葉、莖和根PLSA的抑制作用，根Lsi2是影響根PLSA的重要因素。