河西走廊中部人工沙漠植被典型群落物種的多樣性

魯延芳, 占玉芳, 錢萬建, 甄偉玲, 滕玉風, 田曉萍

(張掖市林業科學研究院, 甘肅 張掖 734000)

荒漠化不僅成為制約區域經濟發展的主要障礙，而且也使人類所賴以生存的物質基礎—生物多樣性遭到嚴重的威脅和破壞。因此，荒漠化防治是實現經濟和生態環境可持續發展的關鍵所在。干旱荒漠區生態系統由于受到自然和人為的擾動，物種多樣性喪失，生態系統功能嚴重退化[1]。目前，國內外對物種多樣性的研究主要集中在對不同地區物種多樣性與群落結構上物種多樣性與群落生境因子，包括海拔梯度變化、水分因子、土壤因子、坡形坡位、干擾對群落物種多樣性的影響，交錯帶物種多樣性研究，并且主要集中在生物生產力較高的生態系統類型，對干旱荒漠生物多樣性研究報道不多，特別對人工沙地植物多樣性研究很少。

河西走廊人工沙漠植被屬于典型的荒漠植物群落，生態環境十分脆弱，人類活動頻繁加劇了區域生態環境的退化，導致了生物多樣性的喪失和消減，影響了生態系統功能和生產力，對物種稀少的荒漠生態系統來說，生物多樣性的恢復是十分困難的。為此，本研究以建成30 a的臨澤治沙站人工固沙植被作為對象，以林場外圍自然沙區樣地為對照，運用多樣性指數對其物種多樣性和群落結構特征進行分析，探索其物種多樣性隨環境因子變化的規律[2]，為干旱沙漠地區的生態恢復和人工植被建設及沙區植被多樣性的恢復與重建提供理論依據。通過分析群落的演替趨勢和規律，進而提出人工植物治沙措施及群落可持續撫育經營對策。

1 研究區概況

地處河西走廊中部的甘肅省張掖市臨澤縣，屬干旱半干旱荒漠區，為典型大陸性干旱荒漠氣候，具有干旱少雨、溫差大、風大沙多的氣候特點。年均氣溫7.3 ℃，年降水量130.4 mm，年蒸發量2 002.5 mm，年均相對濕度52%，全年日照時數3 065.6 h，無霜期156 d，年平均沙塵暴日數3.9 d，年平均風速2.0 m/s。主要災害性天氣有干旱、干熱風、春寒、霜凍、大風和沙塵暴等。植被簡單稀疏，群落組成貧乏，其生態系統單薄而易于破壞，一旦遭到破壞，恢復很困難，且往往是不可逆的[3]。人工植被灌木以梭梭(Haloxylonammodendron)和白刺(Nitrariatangutorum)為主，天然草本植被以霧冰藜(Gruboviadasyphylla)和白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等為主，土壤基質為疏松、貧瘠的沙土，含水率為1.16%。

2 研究方法

2.1 樣地的選擇與調查

于2017年10月，在臨澤縣治沙林場(39°22′5.260″N，北緯100°08′55.092″E)，海拔1 387 m的人工沙漠梭梭林采用樣地取樣法，隨機選擇5個50 m×50 m的典型植被樣地，設置灌木樣方調查面積為4 m×4 m，草本樣方調查面積為1 m×1 m，灌木進行全株調查，草本樣方中對出現的每種草本植物選取5株進行調查，記錄各植物種類、株數、高度、冠幅、蓋度、pH值指標等。在每個樣地隨機調查10個灌本樣方和10個草本樣方，共調查灌木樣方50個，草本樣方50個。采用GPS定位系統，確定樣地的地理坐標和海拔高度，采用土壤水分分析儀測定樣地土壤含水量，收集樣地臨近氣象站近10 a的氣象資料并記錄各樣地的海拔高度、經緯度。

2.2 生物多樣性計算

α多樣性是指某個群落或生境內部的物種多樣性。本文應用最常見的Simpson指數D，Shannon-wiener指數H′，Pielou均勻度指數E，Simpson生態優勢度指數S，Margalef豐富度指數F進行α多樣性的計算，其中：

重要值=(相對多度+相對高度+相對蓋度)/3

(1)

(2)

H′=-∑PilnPi(Pi=Ni/N)

(3)

(4)

S=∑ni(ni-1)/N(N-1)

(5)

F=(S-1)/lnN

(6)

式中：Pi——種i的相對重要值(相對高度+相對蓋度)；S——種i所在樣方的物種總數；ni——第i個種的個體數；N——所有種的個體數。

β多樣性指數用以測度群落的物種多樣性沿著環境梯度變化的速率或群落間的多樣性，本文采用S·Φrenson指數和最為常用的兩種數量數據測度指數(CN和CMH)進行計測[4]。

(7)

式中：j——兩個群落共有種數；a，b——群落A和B的物種數。

Bray-Curtis指數CN：

CN=2Nj/(Na+Nb)

(8)

式中：Na——樣地A的物種數目；Nb——樣地B的物種數目；Nj——樣地A(Nja)和B(Njb)共有種中個體數目較小者之和。下同。

Morisita-Hom指數CMH：

(9)

式中：ani，bni——A和B兩樣地中第i種的個體數目，其中

(10)

(11)

2.3 土壤含水率測定

在調查樣方的同時，采用水分測定儀測定樣方內土壤含水率。

2.4 土壤結皮層采集

將土壤結皮層樣本用小鋁合蓋(直徑5.5 cm，深1.5 cm)用力慢慢壓入結皮層，并用力修平，用電子游標卡尺測定結皮層的厚度，每個結皮層在不同的方位各測1次，取平均值。

2.5 數據處理

數據采用Excel軟件和SPSS 18.0統計軟件對各指數進行方差分析和相關性分析與處理。

3 結果與分析

3.1 群落的植物種類及其組成特征

根據對群落的樣方調查結果(表1)可知，根據生活型劃分，共有高等植物6科14屬14種植物，其中灌木植物有5科5屬5種，分別是梭梭、沙拐棗、白刺、花棒、紅砂；草本植物有2科9屬9種，分別是霧冰藜、白莖鹽生草、蟲實、虎尾草、沙蓬、堿茅、刺沙蓬、三芒草、早熟禾，其中除堿茅為多年生草本植物，其他均為1年生草本植物。主要是由于降水稀少，植被稀疏，植物以超旱生和鹽生、沙生的半灌木和小灌木、肉質植物和一年生植物為主，其中半灌木和小灌木占整個灌木群落的80%，超旱生1年生植物占優勢植物，占整個草本群落的89%；由此可見臨澤治沙站人工沙漠固沙植被建立之前，由于風沙活動強烈，植物很難在流動的沙面上存活，僅在丘間低地及背風坡可見到散生的梭梭，覆蓋度在1%以下[5]。固沙植被人工梭梭形成后，穩定的沙面上不斷地截留大氣中的塵土，植物枯枝落葉經過微生物的分解，提高了土壤肥力，加速土壤結皮層的形成，有利于植物生長發育，加上種子傳播或風力作用使沙生植物逐漸侵入梭梭林內，沙生植物侵入固沙區，植物種類日漸豐富，且具有固沙時間越長，植物種類組成越多的特點[4]。結合調查樣地物種重要值大小將臨澤治沙站人工植被分成灌木層和草本層兩個不同層次，即灌草復合層結構，灌木層建群種為梭梭，重要值是132.338，優勢物種是白刺，為梭梭群落的主要伴生種，其重要值為37.986 5；草本層建群種是霧冰藜，重要值是70.649，優勢物種是白莖鹽生草，為霧冰藜群落的主要伴生種，重要值是32.782。

表1 臨澤治沙站人工植被植物種類及重要值

注：主要物種拉丁學名分別為沙拐棗(Calligonummongolicum)、花棒(Hedysarumscoparium)、紅(Reaumuriasongarica)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、三芒草(Aristidaadscensionis)、堿茅(Puccinelliadistans)、虎尾草(Chlorisvirgata)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、早熟禾(Poaannua)、蟲實(Corispermumdeclinatum)。

3.2 植物多樣性的變化分析

3.2.1α多樣性變化 人工治沙是我國干旱荒漠區荒漠化逆轉的成功模式，草方格治沙屏障的設置，使沙物質得到固定，為固沙植物的栽植成活創造了條件。當栽植植物蓋度為10%時，風速可降低10%～20%；蓋度達到10%～20%時，風速降低20%～40%，在固沙植被區距地面20 cm高處風速為2.9 m/s，流沙區相同高處可達5.9 m/s，為人工植被區的2倍[4]。由表2可知，采用Simpson指數和Shannon-wiener指數反映的結果一致，梭梭—白刺群落和霧冰藜—白莖鹽生草群落物種多樣性指數分別是0.349 5，0.419 5，0.666 4和0.822 8，說明組成群落的物種種類多，雖然生境惡劣，人工梭梭林的建立為一些沙生植物提供了良好的生存條件。隨著人工治沙植被30 a的演變，沙地由流沙、半固定沙地向固定沙地轉變，灌木和草本逐漸入侵，植物種類越來越多[10]。由最初的人工純梭梭林逐漸演替為以梭梭為主的多物種群落，其中入侵梭梭林的主要伴生種灌木為白刺，其次是沙拐棗，少量伴生的有花棒、紅砂；入侵的草本以霧冰藜為主要優勢種群，其次為白莖鹽生草，依次為沙蓬、三芒草、堿茅、虎尾草、刺沙蓬、早熟禾、蟲實。

灌木梭梭群落和草本霧冰藜群落的Pielou均勻度指數均較低，說明群落內物種分布極不均勻，這與群落內物種組成種類和數量少及生境有關。梭梭—白刺群落的Simpson生態優勢度指數高于霧冰藜—白莖鹽生草群落與多樣性指數，說明灌木群落內梭梭的數量大，優勢地位明顯，物種種類少且分布不均，而Margalef豐富度指數低，物種分布不均勻；草本群落生態優勢度指數相對低，說明優勢種不明顯。霧冰藜—白莖鹽生草群落Margalef豐富度指數雖然高于梭梭—白刺群落，但是物種分布不均勻，其中沙蓬、蟲實、早熟禾、沙刺沙蓬分布極其稀少，而這些草本植物又是半固定沙丘生長的植物，進一步說明人工植被結構簡單，群落結構不穩定，對外界干擾敏感，易導致植被逆向演替或已形成的生態系統受損。

3.2.2β多樣性變化β多樣性表示不同群落間物種組成的差異或生境別分割的程度。不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。運用S·Φrenson，Bray-Curtis和Morisita-Hom這3個指數對人工沙漠不同典型樣地進行了生境多樣性測定。由表2可知，梭梭—白刺群落的β多樣性指數小于霧冰藜—白莖鹽生草群落，說明草本群落共有種少于灌木群落，進一步說明該人工沙漠灌木群落結構簡單，灌木群落為優勢群落，與α多樣性反映結果一致。

表2 人工沙地植物α多樣性指數比較和β多樣性指數計算

注：D為Simpson指數；H′為Shannon-wiener指數；E為Pielou均勻度指數；S為Simpson生態優勢度指數；F為Margalef豐富度指數；C為S·Φrenson指數；CN為Bray-Curtis指數；CMH為Morisita-Hom指數。

3.2.3 兩個群落α多樣性和β多樣性比較 霧冰藜—白莖鹽生草群落Simpson指數D，Shannon-wiener指數H′、Margalef豐富度指數F及Morisita-Hom指數CMH大于梭梭—白刺群落，說明草本群落植物多樣性高于灌木群落，固沙植物可在半固定沙地上生長并完成生活史。梭梭—白刺群落的均勻度指數、生態優勢度指數、S·Φrenson指數C和Bray-Curtis指數CN指數高于霧冰藜—白莖鹽生草群落，說明該群落仍然以梭梭為建群種，灌木群落占主要優勢。但是總體來看多樣性仍然很低，進一步說明人工植被的結構相對簡單，群落穩定性較低，受外界干擾敏感。α多樣性和β多樣性5指數均反映了一致的結果，灌木群落植物多樣性大于草本群落，惡劣的生態環境決定了淺根系草本植物在降水集中期完成生活史，草本群落逐漸代替深根系灌木及多年生草本，這也是霧冰藜、白莖鹽生草、梭梭等重要值高的原因。

臨澤人工治沙站的建立，促進了區域生境的改善和恢復，從多樣性指數來看，多樣性指數較低，說明人工植被的結構相對簡單，群落的穩定性低，對外界干擾反映敏感。灌木群落多樣性指數高于草本群落，該群落以梭梭林為主要優勢群落，草本植物種類逐漸增多，1年生草本植物種類所占比例較大，這與人工梭梭林的建立為沙生植物提供有力的生境有關，沙地表面結皮增厚，致使沙子下層含水量降低，深根系灌木及多年生草本的繁衍受到限制有關，這就是群落內入侵的1年生草本數量和種類大于入侵的灌木樹種的原因。

3.3 植物多樣性與生境條件的關系

人工沙漠植被建立后，隨著降雨和風蝕的作用，土壤物理穩定性逐漸增強，隨著物種多樣性的增加沙地表面結皮層逐漸增厚。由于干旱荒漠區降雨量少，結皮層具有較好的持水性，當結皮層被較少的降雨淋濕后，為一年生草本的萌發創造了條件；如表3—4所示，結皮層厚度與植物多樣性指數呈正比[6]，隨著結皮層的增厚，對降水的阻礙作用愈大，致使一些深根系的灌木得不到降水的補給而枯死[7]，結皮層的存在對多年生植物存在尤為不利，這就是草本植物種類逐漸增多的原因[8]。土壤含水量的多少對多樣性影響并不明顯，一年生草本在雨季降水很少的條件下就能完成其生活史，種子成熟后又萌發成新的植物體，而灌木在長期嚴酷的生境下，形成了適應自身生長的機制。土壤結皮層厚度與植物多樣性呈正比，隨著土壤結皮層厚度的增加，植物多樣性指數增大，但是土壤含水量高低對植物多樣性高低影響不大[9]。

表3 霧冰藜-白莖鹽生草群落植物多樣性與土壤結皮層厚度及含水量的關系

表4 梭梭-白刺群落植物多樣性與土壤結皮層厚度及含水量的關系

3.4 多樣性指數之間的關系

由表5可知，物種豐富度指數與多樣性指數之間具有正相關，其中與多樣性指數D具有顯著的正相關，相關系數為0.905且p<0.01；與均勻度指數和生態優勢度指數具有負相關；生態優勢度指數與物種多樣性指數具有負相關；這與之前的多樣性變化一致，表示同樣的生態學意義[7]。

表5 臨澤人工沙地植物群落各指數間的關系

注：*表示p<0.05； **表示p<0.01。物種多樣性指數(D，H)、均勻度指數(E)、生態優勢度指數(S)與豐富度指數(F)。

4 結 論

(1) 在5個典型樣地的調查中，植物種類共有14種植物，分屬6科14屬，植物以藜科、禾本科、蓼科為主，表現了植被類型的荒漠化特征，生態環境條件惡劣決定了荒漠植被組成簡單，類型單調，植物以旱生、超旱生、耐鹽堿、沙生的小灌木、肉質植物和短命植物為主。降水稀少且集中，決定了草本植物以一年生植物逐漸入侵的原因，在短時間內完成生活史，增加了植被覆蓋度，減少了地表侵蝕和蒸發，對抵抗風沙，穩定當地生態環境具有重要的作用。

(2) 臨澤人工沙地位于多風、高寒、少雨氣候區，生長季短，植物群落物種的多樣性偏低，物群落結構簡單，物種組成稀少，分布不均勻，針對惡劣的生態環境，通過人工植被固沙技術的實施及群落的演替趨勢和規律引進耐旱耐鹽植物，營造防沙阻沙林帶，提高植被覆蓋度，阻止流沙流動，防止土地沙化，促進流動沙丘向固定沙丘轉化和穩定沙地轉化，促進沙地植物群落可持續發展，建立穩定的生態系統。

(3) 由于調查年限短，對該區荒漠植被關于種間競爭及群落演替仍需做深入的調查研究，以期對干旱人工沙漠生態恢復、人工綠洲建設與管理、人工植物治沙措施及群落可持續撫育經營管理等方面提供有力的科學依據。