人工調控對三江源區多年生禾草混播草地生產性能的影響

施建軍， 馬玉壽， 董全民， 邵新慶， 武高林， 王彥龍， 劉 玉，張春平， 王曉麗*

(1. 青海畜牧獸醫科學院， 青海 西寧 810016； 2. 青海大學， 青海 西寧 810016； 3. 三江源區高寒草地生態省部共建教育部重點實驗室， 青海 西寧 810016； 4. 中國農業大學， 北京 100193； 5. 西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100)

調查表明，三江源區退化草地面積已占草地總面積67%以上[1-2]，其中高寒草甸極度退化后形成的黑土灘面積達到了7 363.42萬畝[2]，占高寒草甸總面積的30.97%。因黑土灘退化草地植物群落中原生植被莎草科植物幾乎消失，自然繁殖更新能力極低，加之特殊的高寒氣候條件，植被恢復非常艱難漫長且水土流失嚴重，必須通過人為干預，采用重建和改建的方法恢復其植被[2-4]。研究表明，選擇適宜多年生禾本科牧草建立人工草地是恢復黑土灘退化草地的生產、生態功能的快速和有效途徑之一[4-7]，并得到廣泛推廣。目前黑土灘退化草地上建立的人工草地，主要以垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb)、青海中華羊茅(FestucasinensisKeng ‘Qinghai’)和青海冷地早熟禾(PoacrymophilaKeng‘Qinghai’)為主[7-10]，缺乏耐牧的根莖型草種，草皮形成速度較慢[9-11]。同時，黑土灘退化草地優勢種主要是闊葉型雜類草，地下根系發達，加之人工草地建植后重利用而輕管理，人工群落逆向演替較快[8-10]。因此，如何維持多年生禾草混播人工草地的生產穩定性，是建植高寒人工草地的關鍵[12-14]。適宜的品種組合是實現混播群落產量和組分穩定性的基礎，合理的人工調控措施是維持混播群落生產力的主要途徑[15-18]。我們前期的研究結果表明，選用6種當地野生馴化草種，垂穗披堿草、青海草地早熟禾(PoapratensisiL.‘Qinghai’)、青海中華羊茅、青海冷地早熟禾、堿茅(PuccinelliadistansL.)和西北羊茅(FestucarylcviaanaRererd.)[5-7]，按照上繁草和下繁草、叢型與根莖型搭配的原則[7-10,13]，可以建植較為穩定的多年生人工草地。因此，本研究以混播組合為基礎，采用雜草防除+施肥的人工調控和對照2個處理，探討不同草種組合和調控措施下人工群落的生產力與穩定性，闡明草地群落生產力穩定性的合理調控措施，為黑土灘退化草地的治理提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于果洛州瑪沁縣大武鎮大武一大隊的冬春草場上，地理位置為34°27.821′ N，100°12.367′ E，海拔3 760 m。年均溫-3.9℃，≥5℃積溫850.3℃，1月的平均氣溫為-12.6℃，7月的平均氣溫為9.7℃。牧草生長季為150天左右，無絕對無霜期。年均降水513.2 mm，年蒸發量2 471.6 mm。

試驗區建植人工草地前是黑土灘退化草地，土壤為高山草甸土，主要建群植物為伏毛鐵棒錘(AconitumflavumHand.-Mazz.)、西伯利亞蓼(PolygonumsibiricumLaxm.)鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)、光稃香草(HierochloeglahraTrin.)等。鼠害嚴重，牧用價值已近喪失。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1試驗設計 試驗設置人工調控(雜草防除+施肥)和對照2組處理，每個處理6個混播組合(表1)。所有處理的人工草地均進行滅鼠和圍欄管理。

1.2.2試驗草種 試驗選用的6種牧草均為當地野生馴化草種[4-6]。其中，垂穗披堿草和青海中華羊茅為疏叢型上繁草，青海冷地早熟禾和堿茅為疏叢型下繁草，西北羊茅密叢型下繁草，青海草地早熟禾為根莖-疏叢型下繁草。青海草地早熟禾原種來源于青海黑土灘草業科技有限公司，其余原種來源于青海省牧草良種繁殖場。

1.2.3混播群落組合配置 試驗以當地種植面積最廣的垂穗披堿草為基礎，依次添加其它草種，共組成6個組合，設為A、B、C、D、E、F和Ack、Bck、Cck、Dck、Eck、Fck(表1)。

表1 混播組合配置表Table 1 Different Treatments and Mixed Combinations

1.2.4試驗小區設計與播種量 小區面積為3 m×4 m，完全隨機區組排列，三次重復。播前土壤深翻25 cm，機械耙平，人工開溝條播，覆土深度為2～3 cm。2006年5月8日播種，播前施磷酸二銨15 g·m-2，尿素7.5 g·m-2作底肥。組合中各種牧草的播種量=該種牧草的單播播種量/n，n為各組合中牧草組成種數。垂穗披堿草的單播播種量為3 g·m-2，青海草地早熟禾、青海冷地早熟禾、堿茅和西北羊茅的單播播種量為0.75 g·m-2，青海中華羊茅的單播播種量為2.25 g·m-2。

1.2.5田間管理 建植前試驗地及周圍200 m以內徹底滅鼠，之后每年3月對試驗區進行害鼠防控，達到無鼠害狀態。試驗區圍欄保護。播種后，每年4月～11月嚴格禁牧，其余時間放牧利用。人工調控試驗區于2006年7月上旬人工除雜1次。2007年6月10日用10%甲磺隆可濕性粉劑和72%的2,4-D丁酯乳油配合防除闊葉型雜草，并在6月下旬進行一次人工除雜；于6月5日和7月8日追施尿素兩次，施肥量分別為15 g·m-2和7.5 g·m-2。2008年6月中旬藥物除雜一次(除草劑和用量同上年)，7月初以尿素22.5 g·m-2追肥1次。2012年6月初用10%苯磺隆可濕性粉劑0.075 g·m-2兌水防除闊葉型雜草，7月初以尿素22.5 g·m-2追肥1次。2014年調控同2012年一致。2015年和2016年7月初以尿素22.5 g·m-2分別追肥1次。對照試驗區播種后不施肥也不滅雜，僅進行滅鼠和圍欄處理。

1.2.6生物量測定 每年8月初至9月上旬測定，每小區內隨機設1 m×1 m的樣方(邊際不取)1個，樣方內牧草當年齊地面刈割，第2年起留茬5 cm刈割，測定鮮重，取500 g帶回實驗室在65℃下烘48 h以上至恒重為干重，折算群落干物質。

2 結果與分析

2.1 人工調控對草地群落生物量的影響

2.1.1人工調控對群落總生物量的影響 施肥和雜草防除干擾了群落的生物量構成，雜草防除降低了群落生物量，施肥提高群落生物量，與對照之間存在顯著差異。年際間比較，建植當年，人工調控處理下各混播組合生物量均顯著低于相應對照(P<0.05)，主要是人工調控處理通過雜草防除，雜類草被鏟除，導致生物量降低。生長第二年，受植物特性和施肥的影響，人工調控下各混播群落的生物量最高，極顯著高于對照，是對照的2倍左右。通過施肥和雜草防除，人工調控下各組合群落生物量維持在一個較高的生產穩定狀態，顯著高于相應對照(P<0.05)，對照的生物量總體呈現降低的趨勢。自生長第2年至第11年，人工調控下組合A、B、C、D、E、F群落總生物量年際間分別比相應對照Ack、Bck、Cck、Dck、Eck、Fck提高34.41%～113.21%、55.43%～122.72%、56.36%～188.39%、97.88%～131.74%、93.78%～139.21%、85.78%～141.27%，差異顯著(P<0.05)(圖1)。人工調控對群落生物量的影響與群落組成關系十分密切，不同混播組合對人工調控措施的影響具有差異性，隨組分種數的增加，群落生物量在人工調控下更趨于穩定，表明人工調控措施對禾草混播群落維持生產穩定狀態作用顯著，合理的人工調控措施可使高寒人工草地保持在高生產力的生產穩定狀態下，取得較高的生產經濟效益(圖1)。從年際間變化來看，人工調控中施肥的效應要大于雜草防除，2014—2016連續3年施肥，群落生物量始終維持在高水平上，而對照卻呈現平穩的降低趨勢。而在2010—2011連續2年未施肥的情況下，2012年雖然進行了雜草防除和施肥管理，但群落生物量明顯下降，尤其是2～3組分的群落，生物量下降顯著(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同混播組合群落生物量的年際變化Fig.1 Yearly variation of aboveground total biomass of community in grass mixtures

2.1.2人工調控對群落禾草生物量的影響 禾草是群落中的主要功能群，是群落生物量的主要貢獻者。人工調控下禾草生物量占總生物量的90%以上，直接決定著群落生物量的變化，其年度變化與群落生物量變化一致。對照的禾草生物量占群落生物量的比例在50%以上.隨著生長年限延長，占群落生物量的比例逐步降低。建植當年，人工調控下群落禾草生物量略高于對照，但差異不顯著。第2年，人工調控下禾草生物量達到生長高峰，極顯著(P<0.01)的高于對照，分別比對照提高79.80%～140.28%。生長3年后，人工調控對群落禾草生長促進作用逐步增強，與對照之間的差異逐步加大，差異極顯著(P<0.01)，生長3、7、9、10、11年，人工調控下各混播組合禾草生物量分別較對照提高151.69%～174.174.76%、90.12%～167.03%、152.54%～193.22%、158.41%～196.41%、218.21%～379.74%。人工調控下組合A、B、C、D、E、F與對照Ack、Bck、Cck、Dck、Eck、Fck比較，不同年限呈禾草生物量分別提高90.12%～218.21%、79.80%～293.74%、87.18%～379.74%、140.28%～258.61%、119.52%～222.9%、127.36%～200.46%，增產效果顯著，提高比例隨生長年限呈線性增加(圖2)。因此，持續的人工調控措施可促進群落中禾草的生長生殖，抑制雜類草的生長生殖，使混播群落能維持在高生產性能的穩定狀態。同時表明，在黑土灘退化草地上建植多年生禾草人工草地，因其土壤養分貧瘠，要維持人工草地的高產性能，持續的養分輸入和雜類草防控是十分必要。

圖2 不同混播組合群落禾草生物量的年際變化Fig.2 Yearly variation of aboveground grass biomass of community in grass mixtures

2.1.3人工調控對群落雜類草生物量的影響 建植當年，通過人工除雜措施，調控組合中90%以上的雜類草被清除，組合Ack、Bck、Cck、Dck、Eck、Fck與A、B、C、D、E、F比較，對照組合雜類草生物量是相應調控組合的11.6～32.8倍。第2年，通過人工與藥劑防除，雜類草進一步得到控制，對照組合雜類草生物量是相應調控組合的1.7～12.0倍。自第3年起，群落趨于穩定，雜類草以多年生雜類草為主，通過藥物防除和施肥干擾后，調控組合群落中的雜類草相比于對照只是降低了高度和抑制了生殖生長，對照組合雜類草生物量比相應調控組合增加25.12%～202.31%(圖3)。

2.2 不同混播組合群落生物量對人工調控的響應

2.2.1不同混播組合群落總生物量對人工調控的響應 人工調控下，建植當年人工調控下組合A群落總生物量顯著高于其他組合(P<0.05)，其余組合之間差異不顯著，大小順序為A>B>D>C>E>F(圖4)。對照組合與人工調控基本一致，大小順序為Ack>Bck>Dck>Eck>Cck>Fck(圖4)。生長第2年，人工調控下組合F群落生物量最高，顯著(P<0.05)高于其它組合，排序序為F>D>A>C>E>B(圖4)。而對照組合Ack群落總生物量顯著高于其他組合(P<0.05)，排列為Ack>Cck>Bck>Fck>Dck>Eck(圖4)，與人工調控不同，少組分群落高于多組分群落。自生長第3年開始，人工調控下群落總生物量最高的是組合F，最低的是A或B，兩者之間差異極顯著(P<0.01)。而對照在第3年群落生物量最高的是垂穗披堿草單播Ack，且與其它組合之間差異不顯著(圖4)。對照群落在7～11年生物量最高的組合是Fck，最低的是Bck或Cck，兩者之間差異顯著(P<0.05)，但與其它組合之間差異不顯著。人工調控提高了混播群落的總生物量，混播組分分化合理，生長性能得到發揮。

圖3 不同混播組合群落雜類草生物量的年際變化Fig.3 Yearly variation of aboveground forb biomass of community in grass mixtures

圖4 不同處理下群落生物量的年際變化Fig.4 Yearly variation of aboveground total biomass of community in grass mixtures under weedremoval+fertilization and CK

2.2.2不同混播組合群落禾草生物量對人工調控的響應 人工調控下組合不同組合群落禾草生物量變化趨勢與總生物量一致，只是隨著生長年限增加，多組分群落禾草生物量與少組分群落之間差異顯著性增加，變化趨勢與混播組分呈正相關(圖5)。對照各組合群落禾草生物量與總生物量變化趨勢也一致，隨生長年限增加，4組分以上群落禾草生物量顯著高于其他組合(P<0.05)，3組分以下差異不大，但與人工調控的相應組合有差異(圖5)。

結果表明，隨著生長年限增加，人工調控提高了群落生物量，而混播組合也逐步體現出高矮禾草搭配的優勢，5組分以上群落顯現出較好的生產性能。

圖5 不同處理下群落禾草生物量的年際變化Fig.5 Yearly variation of aboveground grass biomass of community in grass mixtures underweed removal+fertilization and CK

2.3 人工調控對群落組成的影響

人工調控下，組合A中垂穗披堿草比例均在80%以上，對照組合A中垂穗披堿草比例人工較調控低25%以上，通過雜草防除和施肥干擾，能有效提高垂穗披堿草生長生殖，使之處于絕對優勢地位。人工調控下組合B中垂穗披堿草比例較對照提高3.58%～40.39%，青海草地早熟禾比較對照組中增加，隨生長年限延長呈線性增長。組合C、D、E、F與Cck、Dck、Eck、Fck比較，混播組分種在群落中的比例分別提高10.18%～51.71%、6.31%～52.75%、10.35%～51.72%、7.36%～48.64%，人工調控保持了群落組分種的絕對優勢地位，比例維持在90%以上，而對照中組分種的比例在70%以上。

人工調控下各組分種占群落生物量的比例隨組分種增加逐步降低，隨生長年限增加逐步降低，而雜類草占群落生物量比例隨生長年限增加逐步增加。垂穗披堿草是群落生物量的主要貢獻者，在群落中所占比例隨各組合組分種增加逐步降低，并隨著生長年限增加，其所占比例也逐步下降，群落總生物量的高低已不完全跟受控于垂穗披堿草的播種比例。對照組各混播組合垂穗披堿草占群落生物量比例較相應人工調控下降10%～30%，雜類草占群落生物量比例較人工調控顯著增加，總體變化趨勢與人工調控一致(圖6)。人工調控下群落中的下繁草生物量比例隨組分種增加逐步增加，并隨著生長年限增加逐步增加，它們對群落生產能力的貢獻率逐步增大，草種合理搭配的優勢逐步展現。人工調控下西北羊茅在前3年對群落生產力的貢獻率一直很低，到第9～11年，其所占群落生物量的比例已達到1/3強，表現出很好的生產潛力，可作為一個重要組分種來考慮。對照群落中，隨群落生長年限延長，垂穗披堿草的比例逐步下降，雜類草比例逐步增加。青海草地早熟禾和青海冷地早熟禾比列隨群落生長年限逐步增加，第9～11年，已趨于穩定。對照群落中，青海中華羊茅在第2、3年較高，之后逐步下降，尤其是在組分較多的組合中，到第9～11年比例下降更多。對照西北羊茅變化趨勢和人工調控一致，隨群落生長年限延長而增加，已接近垂穗披堿草比例(圖6)。

圖6 不同處理下下群落組分比例變化Fig.6 Changes of the proportion of species compositions of plant community under weed removal+fertilization and CK

2.4 人工調控措施對牧草群落莖葉比的影響

莖葉比是衡量牧草品質和生產性能的重要指標之一，牧草葉含量的比值越大，就會提高牧草的粗蛋白含量，并促使粗纖維含量降低，從而提高牧草的營養價值。即莖葉比越小，牧草品質越好。人工調控下各混播組合的莖葉比顯著低于對應的對照組合，表明人工調控改善了群落結構，優化了高矮禾草葉片的分布。不同混播組合比較，莖葉比以人工調控措施組合F最低，為0.84，表明葉含量大于莖含量，草群葉量豐富，營養價值較高，牧草的品質也較高(表2)。

表2 不同混播組合莖葉比Table 2 The stem-leave ratio of different mixed combinations

3 討論

人工草地作為草地經營的高級形式，其建植和長期利用的關鍵就是維持草地群落的穩定性[15-18]。群落穩定性是衡量人工草地質量的重要標準和草地長期保持生產力的基礎，也是合理有效的建植、利用、管理及改良人工草地的基本依據[10,17-18]。環境壓力和干擾活動是影響人工草地生產穩定性的重要因子，通過降低干擾活動和調節環境壓力，去除影響草地健康生長的動物與人為干擾因素(不合理放牧、鼠害和刈割等)，添加養分(施肥)和阻止入侵種侵入(雜類草防除)，可使人工草地維持較高的生產性能，達到人工草地可持續利用的目的[19-21]。在黑土灘退化草地上建植人工草地，由于土壤基質和肥力較差，牧草定植和生長需要的養分原有土壤無法全部持續的供給，通過施肥來補充土壤養分是維持草地生產力的關鍵[9-11]。同時，黑土灘退化草地原有的優勢種以根系發達的闊葉型雜類草為主，侵占能力很強，尤其是在肥力較好條件下，其生長發育能力要強于優良牧草，防除雜類草有利于播植的優良牧草生長發育[8-9,22]。試驗結果表明，在施肥和雜草防除的調控下，群落總生物量比對照提高56.36%～188.39%，且差異顯著性隨生長年限延長而增加。隨生長年限增加，群落中雜類草比例逐步增加，至第11年，雜類草比例已達到30.86%，表明草地在退化。人工草地退化實質上是前茬植物群落的恢復演替，顯著特征就是人工種植的優良牧草種類隨生長年限增加在草地群落中漸次消失，初級生產力和草地經濟利用價值降低[11-12,19,23]。高寒多年生禾草人工草地建植后，在混播群落種間種內競爭、氣候生態因子和放牧壓力脅迫逐步退化，種植的禾本科牧草在草地群落中漸次消失，向原來的黑土灘植被演替。而在人工調控措施下，人工草地群落中優良牧草生物量隨生長年限延長，比對照提高79.80%～379.74%。

垂穗披堿草是三江源區高寒草地的廣布種和優勢種，試驗中從垂穗披堿草單播到6種牧草混播，隨群落組分增加，垂穗披堿草在群落中的比例下降，但群落生物量的主要貢獻者仍然是垂穗披堿草，印證了種間競爭的能力取決于種的生態習性、生活型和生態幅等，與前人的研究一致[20-21，24]。

當混播組合中組分種達到4種以上時，群落生物量顯著高于單播生物量，且隨生長年限增加，差異顯著性也增加，呈正相關。許多研究都表明，種間競爭促使兩物種的生態位分離，各種群在群落中具有各自的生態位，避免直接的競爭，保證了群落的穩定[15-18]。一個相互起作用的、生態位分化的種群系統，各種群對群落的時間、空間和資源利用方面以及相互作用的可能類型方面，都趨向于互相補充而不是直接競爭[13，23,24-26]。因此，由多個種群組成的群落要比單一種群的群落更能有效地利用環境資源，群落凈生產力隨物種數增加而增加，種群個體之間存在生態位互補，維持長期較高的生產力和更大的穩定性，即資源互補效應[19,21,25,26]。即物種多樣性對群落生產力存在正效應，群落凈生產力隨物種數增加而增加，種群個體之間存在生態位互補，這就是混播人工草地在群落穩定性和生產力方面優于單播人工草地的原因[27-29],本試驗也驗證了這一點。隨著生長年限增加多組分群落產生力高于少組分群落，群落中禾草的競爭力顯著增強，群落穩定性提高，混播群落中下繁草生長優勢逐步增強，生產貢獻率已逐步接近上繁草，群落結構趨于合理，尤其是根莖型品種(青海草地早熟禾)的生物量穩步增加。通過合理的品種組合和人工調控措施，使人工草地維持在高產可持續亞穩定狀態，是高寒人工草地追求的結果和需要解決的科學問題。如何以適當的農業措施，便干預程度恰可保持人工草地在高生產水平上的穩定存在[30-32]，即如何使建立的人工群落抵御恢復演替的生態壓力，而保持在亞穩態狀態[21,26]，是黑土灘退化草地上建植多年生禾草人工草地可持續利用追求的目標。

4 結論

人工調控下，混播組合群落生物量與優良牧草比例比相應對照組合顯著提高，隨著組合草種增加，生長年限的延長，人工調控和品種組合優勢合力體現，4組分及以上的高矮禾草混播組合的生產性能和群落穩定性顯著高于2～3組分混播組合,群落生產力維持在較高的穩定狀態。人工調控保持了群落組分種的絕對優勢地位，比例維持在90%以上，對照中組分種的比例70%以上。