河南黃背草群落碳、氮密度空間變化及其驅動因素分析

趙 威， 王 馨， 王艷杰， 李 琳， 李亞鴿

(河南科技大學農學院， 河南 洛陽 471023)

作為地球上分布最為廣泛的植被類型之一，草地在陸地生態系統碳、氮循環中發揮著重要作用[1-2]，同時草地群落碳、氮水平的高低也是衡量草地生產力的一個重要指標。碳、氮不僅是維持土壤環境的關鍵元素，也是植物生長所必須的重要元素[3-4]，而植物群落整體的碳、氮含量水平在一定程度上決定了群落的結構與功能。我國草地植物群落的平均碳、氮密度分別為315.3 g C·m-2和20.5 g N·m-2[5-6]，且很大程度上依賴于群落生物量的積累[7]，但最終歸結于地形、氣候、土壤理化性質等多種因素共同作用的結果。前人研究表明，隨著海拔高度的變化，植物群落的碳含量會發生顯著變化，而氮含量受海拔影響不明顯[8]。溫度升高植物碳、氮含量增加，而隨著降雨量增加，植物葉片碳含量有所降低[9-10]。植物群落碳、氮含量與土壤全碳、全氮含量具有顯著的正相關關系，土壤碳、氮含量升高，植物根系加大對養分的吸收從而促進植物生長[11-13]。因而，研究不同生態因子對植物群落碳、氮含量變化的影響，對于探討群落物種分布方式、群落植物對環境的適應機制、群落的演替規律、群落的結構和功能等均具有積極意義[14]。

黃背草(ThemedajaponicaTanaka)是禾本科(Gramineae)菅屬(Themeda)多年生簇生型C4草本植物，多分布于熱帶與亞熱帶，常見于亞洲、非洲和澳洲的多種類型草地中，往往是群落中的關鍵物種[15]。在我國暖溫性與熱性草地群落中，最常見是黃背草(ThemedatriandraForsk ‘japonicaMakino’)與阿拉伯黃背草(ThemedatriandraForssk.,Fl. Aegypt-Arab)，其中黃背草在河南分布最為廣泛，而且是群落的頂級或亞頂級物種[16]。黃背草抗旱耐寒，對生長條件要求不嚴格，在一定的范圍內可以調節氣候、保持水土、優化生態環境，具有相當高的生態價值[17]。目前有關黃背草的研究多集中于個體與種群水平上的植株形態、種子萌發與生態位變化等[18-20]，而對其群落構成、空間分布特征以及功能地位的關注則十分有限。尤其在全球變化大背景下，研究黃背草群體水平的固碳、固氮特征及其影響機制，對于深入了解區域草地生態系統的功能十分必要。

本研究針對河南黃背草群落植被碳、氮密度的空間變化進行了調查，并結合地形因素、氣候因素、生物因素、土壤因素等，深入分析了影響黃背草群落碳、氮密度變化的關鍵因子，以期探究不同環境條件下黃背草群落的生態功能差異以及驅動因素，為河南草地生態化管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域地理分布自然概況

在河南省豫北的安陽、新鄉、焦作和鶴壁，豫西的三門峽和洛陽，豫南的南陽、信陽和駐馬店地區設置共18個樣地，選取的樣地均為自然群落，多位于生態保護區內，基本未利用，受人為干擾程度較低。每個樣地設置1個典型的黃背草群落樣點進行調查取樣，樣地基本特征如表1所示。各地區樣地地形均為丘陵，四季交替比較明顯。豫北和豫西屬于暖溫帶大陸性季風氣候，豫南為亞熱帶季風性濕潤氣候。其中豫北草地類型屬于暖性草叢，豫西和豫南為暖性灌草叢。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置與調查取樣 在黃背草的生長旺盛期(2014年7月至8月)，分別在18個樣地沿坡度方向設置1條100 m的樣線，每隔20 m設置1個面積為1 m×1 m的草本樣方，分別調查每個樣方內的植物物種組成與基本群落特征。

(1)植被取樣：將每個樣地內的植物地上部分齊地面全部剪下，分別裝入牛皮紙信封袋并標記，帶回實驗室在65℃恒溫條件下烘干24 h，之后稱其干重并留存備用。

(2)根系取樣：在已獲取地上生物量的5個樣方中選擇3個樣方，去除土壤表面植物殘體和雜質，用7.5 cm根鉆分別鉆取0～5、5～10、10～20和20～30 cm土層，每層3鉆混勻，分別裝入自封袋并標記，帶回實驗室在0.125 mm篩中清洗干凈，在65℃恒溫條件下干燥24 h，稱其干重，粗粉過篩(0.250 mm)備用。

(3)土壤取樣：土壤樣品采集方法與根系生物量相同，分層裝好后，帶回實驗室置于室內陰涼干燥處風干，去除雜質并過2 mm篩，去除礫石后，研磨再過篩(0.250 mm)備用。

(4)土壤物理性質：樣線中央挖1個長、寬、深為1.5 m × 0.5 m×1.0 m取樣坑。清理土壤表層植物殘留物和雜質，用高為5 cm、體積為100 cm3的土壤環刀獲取0～5、5～10、10～20和20～30 cm不同深度的土樣，每層5個重復。分層裝好帶回室內105℃烘干24 h稱重，測定土壤容重、礫石比。同時在每層取一部分新鮮土壤，帶回室內制備土壤溶液，用于土壤pH值測定。

表1 研究樣地信息Table 1 Information of plots

1.2.2樣品分析與計算

(1)物種多樣性

采用Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數來反映不同黃背草群落物種多樣性特征。

Patrick指數:D=S

Shannon指數:H＇=-∑PilnPi

Pielou指數:JP=H＇/lnS

上述各式中S為物種總數，N為觀察到的個體總數，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。

(2)土壤理化性質

將取樣坑每層的新鮮土壤帶回室內制備成土壤溶液，用pH計測量其pH值。

土壤容重(g·cm-3)=烘干土壤重(g)/環刀體積(cm3)。

土壤礫石比(%)=礫石重(g)/烘干土壤重(g)。

(3)群落碳、氮密度和土壤碳、氮含量

取0.50～1.00 g備用的植物樣品或土壤樣品，用MM400型冷凍混合球磨儀(德國Retsch)進行研磨，用NA1500元素分析儀(意大利Carlo Erba)干燒法測定植物與土壤樣品中的有機碳含量和全氮含量。土壤碳、氮含量數據直接測得，單位為g·kg-1，群落的碳、氮密度由以下公式計算：

Cd=a×M，Cd為群落碳密度(g C·m-2)，a為

植物碳含量(%)，M為生物量(g·m-2)。

Nd=b×M，Nd為群落氮密度(g N·m-2)，b為植物氮含量(%)，M為生物量(g·m-2)。

1.3 數據分析

應用SPSS 17.0軟件One-way ANOVA模塊進行數據分析，選用最小顯著差法(Duncan)進行多重比較，使用字母標記法在P=0.05水平下進行差異顯著性標記。利用OriginPro 9.1繪圖，并用Canoco 4.5軟件中的RDA模塊進行不同因子間的相關性分析。

2 結果與分析

2.1 河南黃背草群落的物種多樣性

不同地區黃背草群落物種組成較為豐富(表2)。其中豐富度指數、均勻度指數和綜合多樣性指數具有相同規律：豫西>豫北>豫南。豫西地區黃背草群落蓋度和地上生物量最大，分別為80.1%和226.1 g·m-2，豫北最小為61.6%和125.1 g·m-2，其中豫西地區地上生物量顯著大于豫北和豫南地區(P<0.05)。豫南地區根系生物量最大為9 034.5 g·m-2，豫西地區最小為3 221.9 g·m-2，兩者之間差異顯著(P<0.05)。不同地區根系生物量均明顯大于地上生物量。

表2 不同地區內黃背草群落的植被特征Table 2 Vegetation characteristics of Themeda japonica community in different regions

注：同列不同字母表示不同標注之間差異顯著(P<0.05)，下同；符號D、JP、H′分別代表豐富度指數、均勻度指數和綜合多樣性指數

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below；The symbols of D,JP and H′ represent richness index,evenness index and integrated diversity index,respectively

2.2 河南黃背草群落的土壤理化特征

不同地區土壤理化性質存在一定差異(表3)。豫北和豫西地區土壤pH值顯著大于豫南(P<0.05)，為弱堿性土壤，而豫南為弱酸性土壤。豫北地區土壤有機碳含量為42.5 g·kg-1，顯著大于豫西的9.6 g·kg-1和豫南地區的10.0 g·kg-1(P<0.05)。豫北土壤碳、氮比最高為33.8，并且與豫西地區存在顯著差異(P<0.05)。而土壤容重、礫石比以及全氮含量不同地區之間存在一定差異，但均未達到顯著水平。

表3 不同地區土壤理化性質Table 3 Physical and chemical characteristics of different regions

2.3 河南黃背草群落的植被碳、氮密度特征

不同地區黃背草群落碳、氮密度存在差異(圖1)。其中3個地區根系碳、氮密度均明顯大于地上部分。豫西地區地上碳、氮密度最大，分別為80.8 g C·m-2和4.4 g N·m-2，且地上氮密度與豫北、豫南均存在顯著差異(P<0.05)，而地上碳密度不同地區之間差異不顯著。不同地區根系碳、氮密度變化規律相同：豫南>豫北>豫西，其中豫南根系碳、氮密度最大，分別為2727.2 g C·m-2和102.0 g N·m-2，均顯著大于豫西的950.4 g C·m-2和39.0 g N·m-2(P<0.05)，但與豫北地區均無顯著差異。

2.4 不同生態因子與黃背草群落碳、氮密度的關系

RDA分析結果表明(圖2)，前2軸可以解釋黃背草群落碳、氮密度變異的86.9%。礫石比、海拔和均勻度指數與地上碳、氮密度呈正相關，與根系碳、氮密度呈負相關；溫度和降水與根系碳、氮密度呈正相關，與地上碳、氮密度呈負相關；地上和根系碳、氮密度均與群落總蓋度呈正相關。沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著顯著性影響因子，礫石比、海拔和均勻度指數降低，根系碳、氮密度增加，地上碳、氮密度降低；溫度和降水增加，根系碳、氮密度隨之增加而地上碳、氮密度降低。沿第2排序軸從下到上，隨著群落總蓋度增加，地上和根系碳、氮密度增加；土壤碳、氮比減小，地上和根系碳、氮密度隨之增加。

不同生態因子與RDA排序軸相關性分析中(表4)，第1排序主要反映了礫石比、海拔、降水、溫度的變化趨勢，這4個因子與第1排序軸的相關系數分別為-0.6586、-0.5147、0.4890、0.4831。第2排序軸主要反映了群落總蓋度、土壤碳氮比、均勻度指數的變化趨勢，與排序軸的相關系數分別為-0.5858、0.4714、-0.4153。上述分析表明，影響黃背草群落碳、氮密度變化的主要生態因子為礫石比、群落總蓋度、降水、溫度和海拔高度。

圖1 不同地區黃背草群落植被碳、氮密度特征Fig.1 Vegetation carbon density and nitrogen density characteristics of Themeda japonica community in different regions

圖2 不同生態因子與黃背草群落植被碳、氮密度的RDA分析Fig.2 RDA analysis between ecological factors and vegetation carbon,nitrogen density of Themeda japonica community注：T:溫度Temperature. P:降水Precipitation. A:海拔Altitude. pH:pH value. UW:容重Bulk weight. G:礫石比Gravel ratio. SC:土壤有機碳含量Soil organic carbon content. SN:土壤全氮含量Soil total nitrogen content. C/N:土壤碳氮比C/N. TC:群落總蓋度Total cover. D:豐富度指數Richness index. H′:綜合多樣性指數Integrated diversity index. JP:均勻度指數Evenness index. AC:地上碳密度Aboveground C density. RC:根系碳密度Root C density. AN:地上氮密度Aboveground N density. RN:根系氮密度Root N density

表4 不同生態因子和排序軸的相關系數Table 4 Correlation coefficients between ecology factors and axis

參數 Parameter軸1 Axis1軸2 Axis2溫度Temperature0.4831-0.1394降水Precipitation0.48900.1214海拔Altitude-0.51470.2447pH值pH value-0.34000.2292容重Bulk weight0.07940.0194礫石比Gravel ratio-0.6586-0.0945土壤有機碳含量Soil organic carbon content-0.11490.4126土壤全氮含量Soil total nitrogen content-0.0615-0.069土壤碳氮比C/N-0.11630.4714群落總蓋度Total cover0.3758-0.5858豐富度指數Richness index-0.08110.0937綜合多樣性指數Integrated diversity index-0.2431-0.1427均勻度指數Evenness index-0.3625-0.4153

3 討論與結論

由于地形、氣候、生物以及土壤理化性質等多種因素的共同作用，使得植物群落整體碳、氮密度水平在不同區域有較大差異。黃背草群落地上碳、氮密度空間分布整體上表現出“西高南北低”的特點，而根系碳、氮密度則呈現“南高西低”格局。草地生態系統的植被碳密度在很大程度上依賴于草地群落生物量的積累[7]，尤其是地下生物量。黃背草群落生物量在植被空間分布上差異顯著，且3個地區根系生物量均顯著大于地上部分，李琪等[21]對白羊草群落的研究也有類似的結果。產生這一現象的可能原因在于：(1)黃背草株型高大，在群落中具有明顯優勢。且作為一種多年生C4草本植物，光合能力強，其在長期的生長發育過程中，不斷的將地上光合同化物質向地下根系轉移，使其根系生物量逐漸積累擴大，以適應區域的自然環境變化；(2)樣地中如果存在灌木或半灌木等伴生植物，則黃背草群落的根系生物量也會有少量增加，這也在一定程度上也反映出了樣地的基本群落狀況；(3)而影響群落碳、氮密度變化的環境因素較為復雜，可能包括溫度、降水、土壤氮含量水平、植物與微生物物種組成等[9,22-24]。

根據RDA冗余分析可知，對于河南不同地區黃背草群落碳、氮密度產生顯著差異的原因，主要包括土壤礫石比、溫度、海拔、降水等環境因子以及群落蓋度這一生物因子。土壤是植物賴以生存的基礎，而不同類型土壤的理化性質則存在一定差異[25]，因此會對黃背草群落產生一定的影響。碳、氮是植物生長發育必須的營養元素[4]，大部分植物依靠從土壤中吸收的無機氮素來維持自身的生命活動[26]。相關研究表明，土壤碳、氮含量與植物群落碳、氮含量存在一定程度的關聯，特別是表層土壤的碳、氮含量與植物群落碳、氮含量相關性更為明顯[23,27]。程建中等[6]研究發現，土壤有機碳含量和氮含量與植物群落碳含量無關，而與群落氮含量存在線性相關關系。而本研究中群落碳、氮密度與土壤有機碳含量、全氮含量相關性較小，可能是因為植物—土壤所形成的生態系統復雜且開放，土壤性質和元素組成雖然在一定程度上控制植物對營養元素的吸收，但在生態系統中植物對碳、氮元素的吸收和積累并不是由某一單個因子所能決定的，還可能受到土壤水分、溫度、微生物等多種因子共同作用[24,28]。此外，黃背草的生長時期不同以及伴生種的高度和蓋度都會對黃背草群落地上及根系生物量的積累產生重要影響，從而影響碳、氮密度變化。所以在某些特定的區域，土壤碳、氮含量的高低不一定能決定群落的碳、氮水平。本試驗結果表明，礫石比對植物群落碳、氮密度的負相關作用尤為突出，這在已有的研究中尚未見報道。其原因可能是：(1)土壤礫石比與土壤養分含量直接相關，礫石比越大，土壤表現越為貧瘠，從而影響黃背草群落的生長發育、營養元素吸收以及植株地上和根系生物量的積累。(2)當土壤礫石比升高時，土壤水分會隨之降低，而土壤水分也是影響植物生物量的重要因素，且隨著土壤水分的增加土壤中有機碳含量和全氮含量升高[29]。

自然生態系統中溫度的變化可以直接影響植物體內有機物的合成和運輸，從而影響植物地上及根系生物量的積累和分配，此外，溫度還可以通過控制植物生長季長度來影響生物量。草地生物量的變化受氣候變化影響較大，尤其是降水量[30-31]。降水量主要通過調節土壤水分，從而與植物群落生物量產生顯著的相關性[32]，當土壤水分減少時，植物生長會在一定程度受到抑制，植物干物質分配比例發生改變，總生物量積累降低[33]。洪江濤等[9]研究發現，溫度的升高首先會加速植物生物量的積累，在低溫條件下逐漸升高溫度，植物碳、氮等營養元素含量也會隨之增加。Prentice等[34]研究表明，降水量與植物群落整體碳、氮含量存在密切關系，降水量的變化往往影響植物葉片氮含量的變化，隨著降水量的增加，植物葉片中氮含量減小[10]。而賀金生等[35]研究卻發現溫度和降水量并不能對植物元素含量與比例產生直接影響。本研究表明，年均降水量、溫度對河南黃背草群落碳、氮密度空間變化影響較大，這就說明降水和溫度對河南黃背草群落碳、氮密度的影響很可能是通過影響河南黃背草地上和根系的生長以及生物量的積累間接產生的，而并不是通過直接影響黃背草群落植物碳、氮元素含量來改變碳、氮密度的。豫南地區根系碳、氮密度最大就是因為年降水量和溫度較高的原因，而豫西地區地上碳、氮密度較大，可能是通過群落蓋度這一間接影響群落生物量的因子來調控群落碳、氮密度的。大量研究表明，隨著海拔的升高，大氣溫度降低、太陽輻射增強，植物葉片碳含量增加的同時，植物氮含量也隨之增加，與海拔高度存在較明顯的正相關性[36-37]。本研究也表明，海拔與植物地上碳、氮密度呈正相關，這與前人研究結果一致，但根系碳、氮密度與海拔呈負相關，這可能是因為隨著取樣點海拔高度的增加，土層逐漸變薄，單位體積土壤中的速效養分總量逐漸減少，導致土壤根系生長緩慢與根系生物量降低，進而影響對土壤中碳、氮養分的吸收固定。

綜上所述，河南不同地區黃背草群落碳、氮密度空間分布差異顯著，地上碳、氮密度以豫西為最高，根系碳、氮密度以豫南為最高。影響不同地區黃背草群落碳、氮密度空間差異的驅動因素主要包括土壤礫石比、溫度、海拔、降水以及群落總蓋度。