9種植物源揮發(fā)物對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)昆蟲類群的行為學(xué)影響初步研究

劉斐 王天澤 周海鳳 金莎 付曉 蔣巧菁 陳琪

摘 要：為對(duì)害蟲的綜合治理提供理論科學(xué)依據(jù)，試驗(yàn)選取長(zhǎng)白山地區(qū)植物中具有代表性的9種植物源揮發(fā)物，設(shè)置了3個(gè)濃度梯度，統(tǒng)計(jì)了誘集到的昆蟲數(shù)量和種類，研究植物源揮發(fā)物對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)昆蟲類群的行為影響（誘集或趨避）。結(jié)果表明：不同植物源揮發(fā)物對(duì)同種昆蟲的行為影響不同，且不同濃度的同種揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的作用結(jié)果也有不同，甚至截然相反。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)了幾種對(duì)特定昆蟲類群具有顯著吸引或趨避作用的植物源揮發(fā)物，如對(duì)蠅具有明顯趨避作用的1000μL/L的反-2-辛烯醛、100μL/L的順-3-己烯醇等，為害蟲有機(jī)防治和綜合治理提供了新的思路。

關(guān)鍵詞：植物源揮發(fā)物；昆蟲行為；吸引；趨避

中圖分類號(hào) Q968 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）12-0018-3

早在40多年前，人們就已經(jīng)意識(shí)到植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為調(diào)控的重要性[1]，近年來昆蟲與植物間化學(xué)相互作用研究已不斷深入。植物源揮發(fā)物通常指一類相對(duì)質(zhì)量小于250μg，沸點(diǎn)低于340℃，由植物地上部分（如葉、花和芽等）表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)所組成[2]，包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物在內(nèi)的復(fù)雜混合物[3]。這類化合物可影響昆蟲的行為，在昆蟲對(duì)寄主植物的定向定位、取食、產(chǎn)卵等行為活動(dòng)中起著重要的作用[4-7]，并且具有天然殺蟲劑、引誘劑或拒食劑的潛力。如：十字花科植物釋放的揮發(fā)物芥子油對(duì)小菜蛾（Plutella xylostellaLinnaeus）取食、產(chǎn)卵有引誘作用[8，9]；葉子揮發(fā)物肉桂醛和鄰苯二甲酸二丁酯對(duì)于蓖麻的害蟲華北大黑鰓金龜有高度吸引力，可用作引誘劑[10]。并且許多關(guān)于植物揮發(fā)物對(duì)害蟲行為調(diào)控的研究成果已應(yīng)用于病蟲害防治領(lǐng)域[11-13]，如采用苦皮藤乳油控制菜青蟲[14]，以及利用印楝素殺蟲劑防治同翅目昆蟲葉蟬、蚜蟲、褐飛虱和粉虱等[15]。

關(guān)于植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為影響的研究，目前多集中在室內(nèi)，而較少與實(shí)際生態(tài)環(huán)境相聯(lián)系。本研究樣地位于長(zhǎng)白山，該地區(qū)植被類型豐富，生境條件多樣，物種多樣性水平高，其中有1800多種高等植物[16]。這些植物可產(chǎn)生大量揮發(fā)物，而其植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的影響尚未見明確報(bào)道。為此，筆者選取了長(zhǎng)白山地區(qū)植物中有代表性的9種植物源揮發(fā)物，探討不同濃度的不同植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為（誘集或趨避）的影響，以期對(duì)害蟲及時(shí)有效的測(cè)報(bào)及其綜合治理提供參考。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)樣地選在白山市撫松縣露水河長(zhǎng)白山狩獵場(chǎng)，地理坐標(biāo)為北緯N42°31′6.03″，東經(jīng)

E127°47′52.14″。

1.2 供試材料 選取9種植物源揮發(fā)物，分別為丁酸丁酯、香橙烯、反-2-辛烯醛、順-3-己烯-1-醇、十一烯、反-2-己烯醇、2-乙基-1-己醇、α-石竹烯、β-石竹烯，均購(gòu)自Sigma Aldrich（表1）。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法 將各揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品以液體石蠟為溶劑稀釋為100μL/L、1000μL/L、10000μL/L 3個(gè)濃度，以液體石蠟作對(duì)照，每個(gè)粘板滴加200μL試劑，涂勻。各處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，選取植物分布均勻的樣地，各粘板間隔30m，懸掛于距離地面1.5m處，放置24h，于第2天同一時(shí)間采集并記錄結(jié)果。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析 利用Prism 6.0軟件處理分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

對(duì)粘板上昆蟲進(jìn)行種類和數(shù)量統(tǒng)計(jì)、數(shù)據(jù)處理。首先分析3個(gè)濃度均對(duì)昆蟲有趨避作用的揮發(fā)物。如圖1所示，不同濃度梯度十一烯、順-3-己烯醇、反-2-己烯醇和β-石竹烯處理粘板上的蠅類數(shù)量均顯著少于對(duì)照組，表明這些化合物對(duì)蠅均具有顯著趨避作用，且十一烯濃度越高，趨避作用越強(qiáng)，同樣的還有反-2-己烯醇和β-石竹烯，而對(duì)于順-3-己烯醇，其濃度越高，趨避作用越弱；對(duì)蟻，不同濃度的反-2-己烯醇和β-石竹烯均具有較強(qiáng)的趨避效果，十一烯的濃度越高，其對(duì)蟻趨避效果越強(qiáng)，而順-3-己烯醇濃度越低，趨避效果越強(qiáng)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)α-石竹烯在1000μL/L時(shí)對(duì)蚊類驅(qū)避效果最好，100μL/L與10000μL/L的2-乙基-1-己醇對(duì)蚊具有明顯的趨避作用。

3個(gè)濃度均對(duì)昆蟲有吸引作用的揮發(fā)物。如圖2所示，香橙稀對(duì)蚊類的誘集作用強(qiáng)度先隨濃度增加而降低，而后作用強(qiáng)度隨濃度增加而加強(qiáng)；而反-2-辛烯醛對(duì)蚊類的誘集作用強(qiáng)度先隨濃度增加而加強(qiáng)，其后隨濃度增加而降低，但其數(shù)量仍高于對(duì)照組，類似的還有β-石竹烯對(duì)蜂類、2-乙基-1-己醇對(duì)蜂類以及丁酸丁酯對(duì)葉甲的作用。同時(shí)也有揮發(fā)物對(duì)昆蟲的誘集強(qiáng)度隨濃度增加不斷提高，如β-石竹烯對(duì)蛾類和α-石竹烯對(duì)葉甲的作用。另也有隨揮發(fā)物濃度提高其誘集作用反而不斷下降的情況，如反-2-辛烯醇對(duì)蚊的作用。

對(duì)昆蟲的誘集或趨避隨濃度變化而發(fā)生改變的揮發(fā)物。如圖3所示，香橙烯和α-石竹烯對(duì)蠅、十一烯對(duì)蚊、十一烯和α-石竹烯對(duì)蜂、丁酸丁酯和β-石竹烯對(duì)蟻的作用，都在較低濃度時(shí)具有趨避作用或無作用，而在高濃度時(shí)具有吸引作用的揮發(fā)物。同時(shí)也有植物揮發(fā)物在較低濃度時(shí)具有吸引作用，而在高濃度時(shí)具有趨避作用。如丁酸丁酯對(duì)蠅的作用，與對(duì)照組相比，在100μL/L時(shí)，蠅數(shù)量高于對(duì)照組，在1000μL/L時(shí)，差異較小，而在10000μL/L時(shí)，數(shù)量低于對(duì)照組，表明丁酸丁酯對(duì)蠅類的行為影響和濃度有關(guān)，類似的還有反-2-辛烯醛對(duì)蟻的作用。

3 結(jié)論與討論

研究植食性昆蟲與植物揮發(fā)性次生物質(zhì)間的相互關(guān)系，可以為害蟲防治找到新途徑，如將植物揮發(fā)物作為引誘劑或引誘劑的增效劑以提高殺蟲劑的效能，或作為驅(qū)避劑干擾害蟲的寄主識(shí)別與寄主定位、交配和尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所等行為。這些途徑具有高效、不殺傷天敵、不污染環(huán)境、能保持農(nóng)業(yè)優(yōu)良生態(tài)系統(tǒng)等特點(diǎn)，是利用自然因子達(dá)到生態(tài)平衡的理想措施，也是害蟲綜合治理戰(zhàn)略中重要的一環(huán)[17]。

本研究首次分析了植物源揮發(fā)物對(duì)長(zhǎng)白山昆蟲類群的行為影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，昆蟲行為不僅會(huì)因植物源揮發(fā)物種類不同而表現(xiàn)不同，同時(shí)也與植物揮發(fā)物的濃度有關(guān)，即不同植物源揮發(fā)物對(duì)同種昆蟲的行為影響不同，且不同濃度的同種揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的作用結(jié)果也可能不同，甚至截然相反，如100μL/L的丁酸丁酯對(duì)蠅類具有吸引作用，而10000μL/L時(shí)為趨避作用。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)了幾種對(duì)昆蟲具有顯著吸引或趨避作用的植物源揮發(fā)物。對(duì)蠅類具有明顯趨避作用的有100μL/L的順-3-己烯醇，1000μL/L的β-石竹烯，100μL/L的α-石竹烯，10000μL/L的反-2-辛烯醛、十一烯和反-2-己烯醇；對(duì)蚊類具有明顯趨避作用的有10000μL/L的香橙烯，100μL/L的2-乙基-1-己醇，而具有明顯吸引作用的有1000μL/L的反-2-辛烯醛。對(duì)蟻類具有明顯趨避作用的有100μL/L的丁酸丁酯，1000μL/L的反-2-辛烯醛以及100μL/L和1000μL/L的反-2-己烯醇，3個(gè)梯度濃度的β-石竹烯和十一烯；而10000μL/L的丁酸丁酯對(duì)蟻類具有明顯吸引作用；對(duì)蜂類具有明顯吸引作用的有10000μL/L的十一烯，1000μL/L的β-石竹烯和2-乙基-1-己醇；10000μL/L的β-石竹烯對(duì)蛾類具有明顯吸引作用；10000μL/L的α-石竹烯對(duì)葉甲具有明顯吸引作用。關(guān)于這幾種揮發(fā)物，反-2-己烯醇是常見的“綠葉氣味”，也是植物揮發(fā)物的常見組分，對(duì)多種昆蟲均有較強(qiáng)的引誘作用[18-20]，如在0.0005%～0.01%內(nèi)對(duì)槐綠虎天牛具有引誘作用，而濃度大于0.01%表現(xiàn)為趨避作用[21]；順-3-己烯醇是常見的植物揮發(fā)物成分，對(duì)多種昆蟲也具有較強(qiáng)的引誘作用，如對(duì)云斑天牛、星天牛懸鈴木方翅網(wǎng)蝽等[22，23]；石竹烯存在于很多植物精油中，具有驅(qū)蟲的效果，包括蚊、蠅等[24]；丁酸丁酯在1%- 2.5%范圍內(nèi)對(duì)槐綠虎天牛具有引誘作用，其它濃度而為趨避作用[21]；2-乙基己醇對(duì)線蟲具有吸引作用[25]。這些研究成果可用于指導(dǎo)植物揮發(fā)物引誘劑和趨避劑的研發(fā)，是利用植物源揮發(fā)物和昆蟲間相互作用來防控害蟲的第一步，可為實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲的及時(shí)、有效測(cè)報(bào)及其綜合治理提供參考。

為具體闡述植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的作用，可進(jìn)一步研究植物源揮發(fā)物對(duì)不同性別或不同生理狀態(tài)下的昆蟲的作用，以及從生理層面上研究植物源揮發(fā)物作用于昆蟲氣味受體的機(jī)制等[26]。此外，在應(yīng)用層面上，加強(qiáng)對(duì)害蟲具有拒食或毒殺作用揮發(fā)物的開發(fā)，不局限于僅開發(fā)新型引誘劑，還可對(duì)從植物中篩選的活性成分進(jìn)行化學(xué)修飾。另外，加強(qiáng)學(xué)科之間的交叉，如應(yīng)用植物組織培養(yǎng)技術(shù)大規(guī)模培養(yǎng)有活性的植物器官、組織，利用基因工程技術(shù)對(duì)殺蟲植物進(jìn)行遺傳改良等，可大大加快植物源殺蟲劑的開發(fā)，為害蟲有機(jī)防治和綜合治理提供新的思路。

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（責(zé)編：張宏民）