有袋類動物大觀

余夫

提到有袋類動物，人們首先會想到袋鼠和考拉。事實上，有袋類是屬于哺乳綱、有袋下綱（后獸下綱）的一個動物類群。基于擁有育兒袋這個共同的特征，從前在分類學上把它們都歸入一個目，即有袋目；現在的主流分類系統則把它們劃分為負鼠目、鼩負鼠目、智魯負鼠目、袋鼬目、袋鼴目、袋貍目、袋鼠目7個目。

在現生的大約322種有袋類動物中，雖然也有以負鼠類為主的很多種類產于南、北美洲，但其中三分之二以上的種類都產于澳大利亞及其鄰近島嶼，成為這一地區的主宰。由于與我們熟知的有胎盤下綱（真獸下綱）動物長期隔離，有袋類動物形成了許多與有胎盤類動物對等的生態類群：有草食的、肉食的、雜食的，有跳躍的、奔跑的、滑翔的，有地棲的、樹棲的、掘洞的、水棲的、巖棲的……這個現象使有袋類動物與其他大陸的有胎盤類動物并行發展，并出現了許多趨同進化的典型范例。

有趣的是，有袋類動物的中文名稱也大多取自與其相似的有胎盤類動物，其中有的十分恰當，有的卻差強人意。那么，二者之間到底有哪些相似之處，又有哪些不同呢？下面就讓我們通過形態、生態、行為等方面的對比，來了解這些奇妙的有袋類動物吧。

負鼠

這些體型小到中等的夜行性、雜食性動物，可以對應有胎盤類的鼠類（嚙齒類），兩者在體型大小和吻部相對較長等一些外形特征以及食性等方面都非常相似。負鼠類是一個大家族，共有大約87種，種類繁多，生態類型多樣，是有袋類動物中最原始的種類，也是種數最多、分布最廣的一個類群。其分布幾乎遍及南美洲各地以及北美大部分地區，其中北美負鼠見于加拿大南部，是現存分布最北的有袋類動物。它們與鼠類的不同點也有很多，最大的一點就是它們大多數為樹棲，拇指上沒有爪，可以和其他指呈對握狀，還具纏繞性的尾巴，常營巢于樹洞中或占據鳥巢。不過，它們之中也有與鼠類相似的地棲和掘洞的種類。最奇特的是，還有一種適應半水棲生活的蹼足負鼠，也叫水負鼠，其后肢具蹼，與鼠類中的河貍、麝鼠、海貍鼠等類似，但不吃植物，主要以螃蟹、魚、蛙等為食。

另外，生活在南美洲的還有隸屬于鼩負鼠目和智魯負鼠目的兩個類群。前者共有6種，體形似鼩鼱，尾巴沒有纏繞性；后者體型微小，似鼠，僅1種。

袋狼

袋狼對應的有胎盤類是狼。袋狼只有1種，隸屬于袋鼬目、袋狼科，僅產于澳大利亞的塔斯馬尼亞島上。它的外形很像狼，嘴尖，兩眼炯炯有神，聳立的耳朵上尖下闊，加上強而有力的頜骨，看上去與狼一樣兇狠。它的身體稍小，相當于小型的狼，身體和四肢比較細瘦，趾行式，立姿和跑姿也與狼相似。它是地棲動物，占據著與狼相似的生態位，夜間單獨或成對活動，獵捕各種小型哺乳動物、中型袋鼠及鳥類等。它們在捕獵時也像狼一樣，行動詭秘，善于采取長距離窮追不舍的方法。它們奔跑速度不快，但富有耐力，能堅持追逐直至獵物體力不支，才迅猛出擊。

袋狼與狼的區別也有很多。袋狼的嘴巴能張得很大，可以達到150°～180°；袋狼的尾巴上寬下細，根部很粗，基部寬而且厚，向下逐漸尖削，尾毛很少，因而更像袋鼠的尾巴，也不會用尾巴表達自己的情感；袋狼的身上有黑褐色的橫斑，由此又獲得了“塔斯馬尼亞虎”的稱謂。它也不像狼那樣集群獵捕，總是單獨或成對出獵。另外，袋狼能像袋鼠一樣用兩條后腿跳躍，一躍可達兩三米。

與其他大陸有獅、虎、豹、熊等更加兇猛的大型捕食動物不同，體長最多只有130厘米的袋狼已經是現代有袋類中最大的食肉動物了。遺憾的是，由于人類的獵殺，袋狼已于20世紀上半葉滅絕，所以新的分類系統一般不把袋狼列入了。

袋獾

袋獾是隸屬于袋鼬目袋鼬科的一個特殊成員，也僅產于塔斯馬尼亞島上。它的體長一般為47～83厘米，是現存最大的有袋類食肉動物。與有胎盤類的獾類相似，袋獾頭部又闊又大，血盆大口里長有42枚牙齒，大耳朵、小眼睛，下頜上長著一小撮粗糙的胡須。它們身體粗壯，四條腿很短，尾巴粗長，跑起路來搖搖晃晃，顯得強壯而兇悍。

袋獾也占據著與獾相似的生態位，常在茂密的叢林中單獨活動，晝伏夜出，性情十分兇猛和殘忍，當有小型哺乳動物、地棲鳥類、蜥蜴，甚至袋熊等送上門來時，統統會成為其腹中之物。它還能以閃電式突襲，干掉一只體重比自己重5倍的袋鼠，“塔斯馬尼亞惡魔”名不虛傳。

袋鼩

袋鼩類隸屬于袋鼬目袋鼬科，種數占大約69種袋鼬科動物的一半左右。與袋鼬、袋獾等其他袋鼬科動物不同，袋鼩類大多是小型的食蟲類群。以其中比較典型的寬足袋鼩類為例，它們的體長一般為10～14厘米，尾長12～16厘米，比有胎盤類中一般的鼩鼱體長要大一倍，尾巴長4倍。不過，它們的長相的確很像鼩鼱—眼圓，耳寬而短，吻尖，嘴側生有短的白色胡須。它們棲息于海拔2800米以下的原始森林地帶，夜行性，挖洞為巢，里面鋪墊一些干樹葉，善于爬樹，大多以蛾類、甲蟲等昆蟲為食。

在這個類群中，還有兩個更奇特的成員，稱為袋跳鼠。它們尾長耳大，后腿極長，行動時如踩高蹺，頗似有胎盤類的跳鼠。

袋鼬

袋鼬類物種形態更加多樣，包括袋鼬、蓬尾袋鼬、西澳袋鼬、林袋鼬、紋袋鼬、長爪袋鼬、里氏袋鼬、斑袋鼬、革囊袋鼬、侏袋鼬等。它們是澳大利亞有袋類中最原始，也是現存有袋類中肉食性最強的一個類群。單就名字來看，它們對應有胎盤類的鼬科動物，而且也的確在身體大小、外形、習性和食性等方面與鼬類有一定的相似之處。袋鼬類大多頭部短粗，軀干呈長圓形，四肢較短。它們是夜行性動物，有時也在白天活動，性情較為兇猛。它們的門齒小，犬齒發達且具鋒利的切緣，臼齒上具三個銳尖，表明它們是適應以鼠類、昆蟲等為食的肉食性動物。

袋鼬類的體型相差很大，其中，斑袋鼬的個頭僅次于袋獾，體長40～75厘米，比鼬科常見的黃鼬（黃鼠狼）差不多大一倍，是澳大利亞本土現存最大的食肉有袋類。而體型最小的英氏侏袋鼬，體長僅4.5厘米，為鼬科中體型最小的伶鼬的1/3。

袋食蟻獸

袋食蟻獸隸屬于袋鼬目、袋食蟻獸科，只有1種。它在形態和習性方面與食蟻獸十分相似。它的體長17～27厘米，尾長13～17厘米，只比有胎盤類中最小的食蟻獸大一點點。它的吻尖而長，牙齒多而細，排成長列，長達10厘米、圓筒形、可靈活伸縮的舌能伸出很遠去舔食白蟻。它們常在白天單獨活動，具地棲性，四肢和爪極為有力，可筑巢于樹洞中，有時也利用兔子洞或自己掘洞。

袋鼴

袋鼴僅有2種，即袋鼴和托氏袋鼴，隸屬于袋鼴目袋鼴科，為小型的適應地下生活的有袋類動物，體長、外形、習性和毛的質地都十分像有胎盤類中屬于食蟲類的鼴鼠。它們棲息于灌叢荒漠地帶和沙質洼地，主食甲蟲幼蟲、卵和蚯蚓等土壤動物。它們高度適應地下挖掘生活，眼和外耳殼完全退化，但前肢強而有力，有如鏟子。不過，它們雖然與食蟲類的鼴鼠一樣，可以挖掘出精致的迷宮狀的洞穴，但很容易崩塌，不能形成永久性的洞道，因此它們只好不斷地在地下游走。

兔袋貍

兔袋貍隸屬于袋貍目兔袋貍科，僅有2種，即小兔耳袋貍和兔耳袋貍，但前者可能已于20世紀50年代滅絕，后者也已瀕臨滅絕。它們的體形和兔子差不多，有一對小而圓的眼睛，一個尖尖的、端部為粉紅色的吻，嘴側生有灰白色短須。特別是那對長長的、幾乎沒毛的耳朵，使它們一眼看上去就讓人想起了兔子。不過，它們的尾巴比兔子的尾巴長得多。它們棲息于荒漠地帶，具夜行性，單獨活動。它們的前肢有3指，指端的爪粗而長，適合挖土，擅長挖掘出螺旋形的洞穴。與兔子不同的是，它們不吃草，而是以昆蟲、蜘蛛、蚯蚓等小動物為食。

袋貍

袋貍類大多為雜食性，靠捕食昆蟲和其他小動物或者挖掘植物根等為食。它們隸屬于袋貍目袋貍科，包括袋貍、短鼻袋貍、刺袋貍、新幾內亞袋貍、島袋貍、鼠袋貍等，共有大約17種，此外還有20世紀初就已經滅絕的豚足袋貍。大多數袋貍的體態較為肥胖，吻部尖細，有比較大的耳朵和比較長、沒有纏繞性的尾巴。它們的體型不算大，通常與有胎盤類中靈貓科的斑林貍（體長35～40厘米）差不多，而體長55～80厘米的巨袋貍則可以與果子貍、熊貍等相提并論。袋貍類為夜行性動物，地棲，多數種類白天隱藏在樹葉、草做成的巢中。有的也掘洞而居。

袋貂

袋貂類通常指隸屬于袋鼠目的袋貂科、蜜貂科、環尾袋貂科、侏袋貂科和樹袋貂科中的大約52個物種，包括袋貂、帚尾袋貂、斑卷尾袋貂、條紋袋貂、樹袋貂等，其中大多與有胎盤類中的紫貂、松貂等相似，吻部略尖，耳圓，以植物果實、葉、芽等為主食，樹棲。前腳有分趾，帶大鉤爪，在跳躍和抓住樹枝時可以靈活地分開五個指頭，從不同角度穩住自己。所不同的是，袋貂類雖然尾毛厚密如刷子，但除了掃尾袋貂有蓬松多毛的尾部以外，其余種類的長長的尾巴均具有纏繞性，常用其鉤住樹枝，以騰出前肢來抓取食物。

袋鼯

澳大利亞的天空也不完全是鳥兒、昆蟲和蝙蝠的天下，一些有袋類動物也能在空中滑翔，成為向空中發展的一個類群，其中最主要的就是袋鼯類，隸屬于袋鼠目、袋鼯科，包括澳洲袋鼯、埃氏袋鼯、黃腹袋鼯、小袋鼯、鼠袋鼯和利氏袋鼯6種。它們的體形與嚙齒類動物中的鼯鼠類非常相似，在四肢和體側有寬大多毛的皮膜，能在樹間作短距離滑翔。

以小袋鼯為例，它又叫倭袋鼯、蜜袋鼯，是袋鼯家族中體型最小的種類，體長6～8厘米，頭部有些似老鼠，吻部略尖，端部裸露，為粉紅色。眼大而圓，耳尖。幾乎與身體等長的尾巴很像鳥兒的羽毛，中央有一個柔軟的羽柄，兩側邊緣上長著大約8毫米長的毛，因此又名羽尾袋鼯。在它的前肢的腕部至后肢的踝部之間，有一個與鼯鼠飛膜相似的皮膜，也叫翼狀褶。它憑借這一皮膜和羽毛狀的尾巴，利用風或氣流能在空中滑翔一段距離，從一棵樹滑翔到另一棵樹。而不飛行時皮膜會收縮，垂在身體旁邊。

大袋鼯的體型要比小袋鼯大得多，體長為30～48厘米，是澳大利亞最大的滑翔動物，也是世界上最大型的滑翔動物之一。和樹袋熊一樣，它僅以桉樹葉為食。它可以滑翔100米以上，并且能做幾乎90°的轉彎。不過，它并不隸屬于袋鼯科，而是隸屬于袋鼠目環尾袋貂科。還有一個物種，是隸屬于袋鼠目樹袋貂科的樹頂袋貂，其身體大小跟小袋鼯差不多，吻部略尖，耳圓，眼圓，肘和膝之間有皮膜，尾長，末端較寬，有成片狀的羽狀毛，也可以在樹枝間進行短距離滑翔。

這種不屬于同一類群而具有相似的生活習性的現象并不奇怪，在嚙齒動物中，會滑翔的除了鼯鼠，還有小飛鼠等其他類群的物種。

樹袋熊

樹袋熊是隸屬于袋鼠目樹袋熊科的唯一一個物種，是典型的樹棲動物。在外形上它不像任何一種有胎盤動物，只能說它酷似一只玩具熊，所以稱其為樹袋熊。“考拉”則是當地的土名，意思是“不喝水的動物”。它們大部分時間都是在睡眠狀態中度過的，這一點與靈長類中的懶猴類似。它們主要以桉樹葉為食，靠粗大的盲腸來進行消化，這一點又近似于靈長類中的葉猴、金絲猴等動物。它的后肢要比前肢短，善于攀爬，能抓握樹枝在桉樹上攀緣，也能在樹枝間穿行，從一根樹枝上縱跳到另一根樹枝上而且還能用一只前肢或一只后肢懸掛在樹枝上。它的足顯得大而扁平，具有五個趾，趾端長著尖利的爪。前足的第一、二趾和其他三個趾是相對而生的，所以能夠緊緊抓住樹干、樹枝，即使睡著了也不會掉下來。但是，它的足上沒有狗和貓那樣的肉墊，因而在地面上行走十分不便，所以樹袋熊很少下地。

袋熊

袋熊類共有3種，隸屬于袋鼠目袋熊科。它們身體矮胖敦實，雖然外貌有點像熊，但體型要小得多。實際上，它們看上去更像嚙齒類動物中肢體短而粗壯的旱獺。它們的眼、耳均小，尾巴退化，僅留痕跡，前后肢均有五趾，不僅有力，而且爪子非常強大，后足的第二、三趾部分合并，擅長挖掘復雜寬大的洞道網絡，過穴居生活，白天分別隱藏在各自的洞穴中睡覺，夜晚才出來活動。袋熊類以草類和植物的根、球莖、樹皮以及菌類等為食，它的牙齒也與旱獺等嚙齒類動物的牙齒較為相似，上下頜有兩枚像嚙齒類那樣不斷生長的大門齒，沒有真正的齒根，終身不斷生長，需要不斷地“磨牙”才能保持正常狀態。

袋鼠

袋鼠類是澳大利亞有袋類動物中最著名、最具代表性的類群，隸屬于袋鼠目中的麝袋鼠科、鼠袋鼠科和大袋鼠科，共計約75種，包括長鼻袋鼠、草原袋鼠、赤褐袋鼠、荒漠袋鼠、麝袋鼠、兔袋鼠、紋兔袋鼠、樹袋鼠、小巖袋鼠、巖袋鼠、甲尾袋鼠、林袋鼠、叢林袋鼠、沙袋鼠和大袋鼠等。

在這些類群中最小型的、也是最原始的一類是鼠袋鼠類，體型中等的則有樹袋鼠、巖袋鼠、兔袋鼠、叢林袋鼠以及大袋鼠等。有趣的是，它們跟鼠類并沒有什么相似之處，而是占據了相當于其他大陸鹿、牛、羊或羚羊等偶蹄類動物的生態位。一方面，它們基本上是草食動物，以啃食草和樹葉等為生，擁有適應于草食生活的顱骨形態，牙齒的結構和功能也與缺乏上門齒的偶蹄類動物相似。例如，大袋鼠類的下門齒前傾，在取食時下門齒剛好與上門齒之后的革質墊相抵，這種特殊的門齒格局適合于牧食生活。它們的消化系統的構造也與偶蹄類類似，均為前腸發酵型，在消化道中有大量的細菌，幫助消化纖維性食物。有的種類甚至還具有反芻的特性。另一方面，它們發育了堪與偶蹄類動物相媲美的高度特化的肢體結構和快速的奔跑能力，適合在草原上游蕩。在高速飛馳時，它們靠雙腳跳躍前進，尾巴用作平衡器官，時速可達88千米，而且一次跳躍可達13.5米，并可越過3.3米高的障礙。

樹袋鼠是袋鼠類中唯一的樹棲類型。很顯然，它們的進化路線是在適應了地棲生活后再次適應樹棲生活。盡管它們的四肢在地棲特化方面已經走得很遠，但樹棲仍使之獲得許多適應性改變：前肢伸長與后肢幾乎相等，前肢上強有力的彎爪和后腳上粗糙的足底等都對攀爬有利。

有袋類起源于北美洲的中白堊紀（距今約1億多年），后來隨著有胎盤類哺乳動物的興起，使其在生存競爭上處于劣勢，在亞洲、歐洲和非洲等大陸相繼絕跡。而在此之前，澳大利亞大陸及其附近島嶼就已經與其他大陸分離開來，與世隔絕，形成一個“世外桃源”，漂浮在茫茫的太平洋與印度洋之間。不僅有胎盤類中的食肉動物未能侵入，沒有勢均力敵的對手和它們爭奪生存空間，而且氣候環境等也沒有太大的變化。因此，這里的物種走上了一條與眾不同的進化之路。盡管總體上沒有有胎盤類的物種那樣豐富，也缺乏大象、犀牛、河馬、長頸鹿那樣體型巨大的物種，但演化至今天的物種仍然十分繁榮昌盛，并且適應了多種多樣的生活方式。