生命的歷程系列講座（六）海洋動(dòng)物多層次生態(tài)分布從那時(shí)形成

馮偉民

5.2億年前，古老的海洋開始喧囂起來，各類生物紛紛登臺(tái)亮相，從低等的海綿動(dòng)物到高等的脊椎動(dòng)物，包括了幾乎所有現(xiàn)生動(dòng)物門類的原始祖先分子，它們共同演繹了地球歷史上最為壯觀的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。這樣的海洋生物大發(fā)展的場景，不僅在動(dòng)物門類的多樣性，動(dòng)物食物鏈的復(fù)雜性，而且在動(dòng)物生態(tài)分布的多層次，都顯示了與前寒武紀(jì)末截然不同的面貌，突顯了生命進(jìn)化史上極具革命性的獨(dú)一無二的重大作用和影響。

海洋生物多層次生態(tài)分布格局是現(xiàn)代海洋生物分布的特征，體現(xiàn)在海水層浮游生物和游泳動(dòng)物、海底表?xiàng)佬械暮凸讨膭?dòng)物以及內(nèi)棲鉆埋動(dòng)物，它們共同組成了現(xiàn)代海洋有光海域的動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)。

那么，這一動(dòng)物生態(tài)分布格局是從何時(shí)開始形成呢？

地球生命自誕生以后，演化了幾乎整整三十多億年，才迎來了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。而這之前的生命世界，生物繁衍在浩瀚的大海中，長期處在原始生命狀態(tài)，直到大約距今20億年前由于第一次大氧化作用，真核生命登上了地球歷史舞臺(tái)，開啟了生物多樣性發(fā)展的旅程。又經(jīng)歷了十多億年的演化過程，特別是第二次大氧化作用和諸多地球重大事件的推動(dòng)，多細(xì)胞真核生命開始進(jìn)入不斷嘗試性的輻射演化，代表性的生物群有甕安生物群、藍(lán)田生物群、高家山生物群和埃迪卡拉生物群，等等。

但是，這些生物群無一例外的共性是生物間都相安無事，并沒有發(fā)生彼此競爭，因?yàn)樗鼈兌忌钤诤５妆韺樱瑺I底棲固著生活方式。生物界還沒有做好占領(lǐng)海洋各個(gè)水域的準(zhǔn)備，絕大多數(shù)動(dòng)物都還是二胚層體制，它們?nèi)狈π纬杉∪狻⒐趋馈⑴判瓜到y(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、生殖器官、體腔膜等的中胚層，因此沒有現(xiàn)代動(dòng)物所具有的嘴、骨骼，更缺乏動(dòng)物通常所具有的進(jìn)行運(yùn)動(dòng)、取食和消化等功能的器官。當(dāng)時(shí)的生物大多靠身體表面和海水接觸，滲透吸收營養(yǎng)。為了獲取更多的營養(yǎng)，它們的身體不斷膨脹，于是出現(xiàn)了“巨大體型”，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀，例如狄更遜水母（Dickinsonia）。

直到寒武紀(jì)生命大爆發(fā)開始，海洋生物呈現(xiàn)出了明顯的依存關(guān)系和競爭關(guān)系，三胚層體制和具骨骼的二側(cè)對(duì)稱后生動(dòng)物占據(jù)了主導(dǎo)地位，生物界呈現(xiàn)了前所未有的輻射，向不同海洋區(qū)域演化和擴(kuò)散，直至呈現(xiàn)出現(xiàn)代海洋生物多層次的生態(tài)分布雛形。

狄更遜水母

解開寒武紀(jì)大爆發(fā)期間海洋生物多層次生態(tài)分布形成奧秘的就是澄江動(dòng)物群，它出現(xiàn)在距今5.2億年前，是揭示寒武紀(jì)大爆發(fā)的最重要窗口，被譽(yù)為上世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一。

科學(xué)家對(duì)澄江動(dòng)物群研究表明，根據(jù)動(dòng)物的生活方式和取食方式，可以識(shí)別出23個(gè)生態(tài)類群，生態(tài)類群是指生態(tài)行為（對(duì)主要環(huán)境因素的反應(yīng)）相似的生物種群組合。澄江動(dòng)物群不同生態(tài)類群在時(shí)空分布和演進(jìn)上顯示了規(guī)律性，在物種組成上具有了顯著的特征。

1、生態(tài)類群時(shí)空分布

在澄江動(dòng)物群時(shí)代，已經(jīng)涌現(xiàn)了20個(gè)現(xiàn)生動(dòng)物門的原始祖先分子和一些已經(jīng)滅絕的動(dòng)物門類，它們形成了從內(nèi)棲固著動(dòng)物、內(nèi)棲鉆埋動(dòng)物、表?xiàng)讨鴦?dòng)物、表?xiàng)佬袆?dòng)物、浮游動(dòng)物到游泳動(dòng)物在內(nèi)的一系列生態(tài)類群，占據(jù)了海洋地底下和海底表面及海洋水體各個(gè)空間領(lǐng)域。

從晚前寒武紀(jì)到寒武紀(jì)化石群的埋葬環(huán)境看，生物群幾乎分布于淺海盆地各種環(huán)境，從近陸邊緣淺水盆地環(huán)境、淺水陸棚環(huán)境、較深水低能盆地環(huán)境、淺水高能灘環(huán)境、邊緣較深水陸架環(huán)境到邊緣深水斜坡環(huán)境呈現(xiàn)了各種各樣的生物類群。

從時(shí)間上來看，以宏觀藻類為特征的植物群在晚前寒武紀(jì)末埃迪卡拉紀(jì)就已發(fā)現(xiàn)于臺(tái)地淺水到臺(tái)地深水斜坡環(huán)境的黑色頁巖中，而動(dòng)物群在埃迪卡拉紀(jì)發(fā)現(xiàn)于臺(tái)地內(nèi)的淺水環(huán)境，直到寒武紀(jì)筇竹寺期動(dòng)物群才從淺水到深水斜坡，以及盆地中的各種沉積環(huán)境中。表明動(dòng)物是從淺水環(huán)境遷移到深水環(huán)境。

2、生態(tài)類群組成

澄江動(dòng)物群不同生態(tài)類群擁有不同的物種組成，其中以表?xiàng)珓?dòng)物為主，約占整個(gè)生物群物種近三分之二，即63%，其次是內(nèi)棲動(dòng)物11.9%和中層水的游泳動(dòng)物11.5%，而浮游動(dòng)物數(shù)量較少僅占5.3%。這樣的比例關(guān)系或許受到埋葬偏差的影響，特別是中層水游泳和浮游生物在澄江動(dòng)物群所占的比例少，更可能與埋藏偏差有直接關(guān)系, 因?yàn)樗鼈兩畹奈恢眠h(yuǎn)離洋底處于水層上部或頂部，風(fēng)暴引起的遠(yuǎn)基泥質(zhì)絮狀沉積物沉降范圍并不能有效地達(dá)到其主要的生活水層區(qū)域，而底棲物種或處于水層下部的物種在絮狀沉積物沉降范圍內(nèi)，可以有效的被捕獲。

澄江生物群復(fù)原生活場景

不同生態(tài)類群

帽天山蟲

從不同水體生態(tài)空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量來看，澄江動(dòng)物群中表?xiàng)珓?dòng)物也要遠(yuǎn)高于浮游動(dòng)物、內(nèi)棲動(dòng)物和中層水游泳動(dòng)物，中層水游泳動(dòng)物稍高于內(nèi)棲動(dòng)物和浮游動(dòng)物。因此，澄江動(dòng)物群主要以表?xiàng)珓?dòng)物為主，它們不但物種多，而且個(gè)體數(shù)量也最多，占到整個(gè)個(gè)體數(shù)量的68.4%，其次是內(nèi)棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)量占25.9%。而在原口動(dòng)物的節(jié)肢類和后口動(dòng)物的脊椎動(dòng)物組成的動(dòng)物樹的頂端，游移生活方式已經(jīng)取代了早期固著方式，成為動(dòng)物生活的主要方式。

3、不同生態(tài)類群的代表物種

與其他星座一樣，人馬座這片黑暗天區(qū)中同樣散布著點(diǎn)點(diǎn)繁星，只是它們普遍沒有那么亮，顯得灰蒙蒙的。在那里，一顆名為S2（有時(shí)也稱S-02）的小恒星正在永恒的邊緣巡航。每16年，S2就會(huì)穿越一個(gè)神秘黑暗天體的勢力范圍，后者大概有400萬個(gè)太陽那么重，正正好好占據(jù)著銀河系的中心位置。

★內(nèi)棲潛穴型動(dòng)物已發(fā)現(xiàn)有14個(gè)種類，包括1個(gè)內(nèi)棲固著型的和12個(gè)內(nèi)棲活動(dòng)型的。代表性動(dòng)物如帽天山蠕蟲，它喜歡潛伏在海底的軟泥中，活動(dòng)時(shí)依靠海水的壓力進(jìn)行蠕動(dòng)。喜群體潛居在溫暖淺海海底軟泥的近表面，為澄江生物群最主要的潛穴生物。它身體的前端有一個(gè)吻，能吸在其它生物身上，方便跟蹤和鎖定目標(biāo)。吻的表面具有細(xì)小吻疣和吻刺。它的體內(nèi)還有一條貫穿前后的腸管，管內(nèi)充滿泥沙，可能是個(gè)吞食泥沙的家伙。蟲體的末端還如同佩著寶劍一樣長著一對(duì)短刺。

★表?xiàng)讨钍莿?dòng)物界一種古老的生活方式，從前寒武紀(jì)一直延續(xù)到寒武紀(jì)乃至現(xiàn)代，也是澄江動(dòng)物群表?xiàng)珓?dòng)物常見的一種方式，已發(fā)現(xiàn)32個(gè)種類。表?xiàng)讨钍侵干锕讨５椎踪|(zhì)或固著在生物礦化硬體基底（生物硬體）的生活。

澄江動(dòng)物群以海綿類和刺胞動(dòng)物為代表的眾多動(dòng)物類型大多偏愛固著的生活方式，如澄江動(dòng)物群中的海綿動(dòng)物門若干屬種；刺胞動(dòng)物門的先光海葵，原始管蟲等；腕足動(dòng)物門的小舌形貝，龍?zhí)洞遑悾魃截悾櫷胸悾釚|貝，王鈺貝等；瘤狀杯形蟲；高足杯蟲；一些分類位置不明確的如開腔骨類；火炬蟲；還有可能的后口動(dòng)物長江海鞘等皆為固著型動(dòng)物。期凱里動(dòng)物群和布爾吉斯頁巖（Burgess Shale）動(dòng)物群中棘皮動(dòng)物大發(fā)展，將表?xiàng)讨罘绞酵葡蛞粋€(gè)新的繁榮階段。而在脊索動(dòng)物的半索動(dòng)物（腸鰓類）和尾索動(dòng)物（海鞘）中也部分保留了該生活方式。

細(xì)絲海綿

底棲鉆埋型的舌形貝。它的身體包括成對(duì)的雙殼和向后延伸的肉莖。舌形貝直立生活在砂質(zhì)膠結(jié)的洞穴中，通常僅留殼體最前緣暴露在沉積物表面。沿著暴露的殼體邊緣堅(jiān)硬的剛毛形成3個(gè)孔狀的結(jié)構(gòu)，使殼體內(nèi)外相連通。舌形貝在掘穴開始時(shí)，首先通過體腔液的流體動(dòng)力機(jī)制使其肉莖變硬，然后彎曲成弓形，從而使殼體后端抬起，前端與沉積物傾斜或高角度緊密接觸，然后通過殼體進(jìn)行鉆穴活動(dòng)。舌形貝最早出現(xiàn)在5.4億年前的早寒武世，是沿續(xù)至今的海生無脊椎腕足動(dòng)物。

表?xiàng)讨偷暮＞d是最原始的一類后生動(dòng)物，營單體或群體生活，但細(xì)胞間保持著相對(duì)的獨(dú)立性，是多細(xì)胞集合體與多細(xì)胞動(dòng)物之間的過渡性類型。在動(dòng)物進(jìn)化譜系中，海綿動(dòng)物很早就分離出來，并進(jìn)化成區(qū)別于其他后生動(dòng)物的一個(gè)側(cè)枝，因此也常被稱為側(cè)生動(dòng)物。在澄江動(dòng)物群中，海綿動(dòng)物僅次于節(jié)肢動(dòng)物，是位居次席的重要類群，有20余屬30余種。

隨著三胚層動(dòng)物的出現(xiàn)，原口動(dòng)物與后口動(dòng)物的分道揚(yáng)鑣，固著現(xiàn)象更加多樣化，固著物的選擇也更加豐富多彩。例如，腕足類等以生物殼體基底固著方式最為常見。而后口動(dòng)物一支也有一些代表，如長江海硝等也以生物殼體基底固著生活。生物表?xiàng)讨绞绞怯稍缙趦H有的非生物基底固著向生物硬體固著的演化發(fā)展。

微網(wǎng)蟲

奇蝦

原口動(dòng)物以觸手冠類動(dòng)物為代表，大多營表?xiàng)讨罘绞健Ｓ绕涫呛浼o(jì)中晚它們通常生活在低鹽度、較淺水的潮間帶環(huán)境，因此在地質(zhì)環(huán)境和沉積研究中作為重要的指相化石，指示一定鹽度、溫度和深度的淺水環(huán)境。

★表?xiàng)佬行偷膭?dòng)物最為多樣化，48個(gè)種類獨(dú)占鰲頭，如微網(wǎng)蟲、怪誕蟲、爪網(wǎng)蟲、貧腿蟲、心網(wǎng)蟲等，它們或許是首批通過葉足爬行在海底的先行者。其中，微網(wǎng)蟲是典型代表，這是一種蟲體兩側(cè)有九對(duì)網(wǎng)鱗狀骨片，似為復(fù)眼，故又稱為九眼精靈。骨片外形獨(dú)特，表面具六邊形網(wǎng)絡(luò)，圓孔和瘤狀裝飾的海生爬行型動(dòng)物。微網(wǎng)蟲借助于體節(jié)伸縮來完成提腿和前移的動(dòng)作。體節(jié)的伸縮分別通過環(huán)肌和縱肌的收縮來實(shí)現(xiàn)。微網(wǎng)蟲底棲爬行，或攀附在星口水母缽上營假浮游生活。

納羅蟲是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物群種類，它身披盔甲，呈長橢圓形，分為頭甲和軀干甲兩部分，頭甲向后延伸披蓋在軀干之上。可通過身軀的彎卷在軟底表面進(jìn)行掘進(jìn)，同時(shí)它的外肢具有很大的外葉，可以在近底游泳或用內(nèi)肢步行。

星口水母缽與微網(wǎng)蟲

★游泳型動(dòng)物在澄江動(dòng)物群中也有比較多的類型，約有15個(gè)種類，如瓦普塔蝦、尖峰蟲、撫仙湖蟲等，還有已經(jīng)出現(xiàn)的最古老的無頜魚類海口魚、昆明魚和鐘鍵魚。但游泳能力超強(qiáng)的當(dāng)屬奇蝦。

奇蝦是寒武紀(jì)早期代表性海洋肉食性生物，體長從數(shù)十厘米至2米，是澄江動(dòng)物群時(shí)代最強(qiáng)大的物種。屬于奇蝦的標(biāo)本最初發(fā)現(xiàn)于加拿大不列顛哥倫比亞的布爾吉斯頁巖，后來在美國的猶他州、內(nèi)華達(dá)州，加拿大的不列顛哥倫比亞州的布爾吉斯頁巖，中國云南省澄江，澳大利亞袋鼠島鴯海灣巖層，格陵蘭島西里斯帕西特巖層中多有發(fā)現(xiàn)。帚狀奇蝦是帽天山頁巖化石群中奇蝦的代表。此外，抱怪蟲和擬背脫蝦也是奇蝦家族的成員，其中后者還是寒武紀(jì)海洋中個(gè)體最大的化石代表，其口器的直徑可達(dá)25厘米。

★浮游型的動(dòng)物有中華櫛水母，星口水母缽等。澄江生物群中外形輪廓如水母的動(dòng)物，其內(nèi)部構(gòu)造有差異。它們是由原本表?xiàng)挠|手冠動(dòng)物中的一類向漂浮生活演變而來的。以星口水母缽為代表的水母狀觸手冠動(dòng)物是澄江動(dòng)物群和寒武紀(jì)中期凱里動(dòng)物群中浮游群落的重要組成部分。

總之，從寒武紀(jì)大爆發(fā)開始，海洋生物多層次生態(tài)分布雛形業(yè)已形成，廣闊深邃的海洋真正成為了生物界的天堂，從此開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程。