北方農牧交錯區不同土地利用方式下土壤呼吸動態特征

楊新明，韓 磊，莊 濤*

（1.濟南市環境研究院土壤研究所，濟南 250100；2.中國農業大學資源與環境學院，北京 100193）

土地利用方式的改變能夠顯著影響陸地生態系統與大氣之間的碳交換過程[1]，是導致大氣CO2濃度不斷升高的主要原因之一[2]。開墾和放牧是草地生態系統主要的土地利用方式，已有研究表明草地開墾成農田后，施肥、耕作等相關的農業措施將使土壤微環境條件、微生物群落的組成和活性等發生改變，進而改變土壤呼吸[3-8]。Qi等[4]在內蒙古典型草地研究表明，開墾30年后的農田土壤呼吸累積量僅為草地的68%～77%；巴西中部的熱帶草原轉變為農田以后，玉米-大豆輪作地土壤呼吸累積量達草地的2倍，可能是農田大量施肥所致[8]。放牧對草地土壤呼吸的影響的研究結果也不一致[9-11]。馬濤等[9]在內蒙古錫林河流域的研究結果表明，放牧導致羊草土壤呼吸年總量降低34%；在北美溫帶草地，長期重度放牧和中度放牧草地土壤呼吸沒有顯著差異。這可能是兩個樣地土壤物理化學性質的不同引起的[11]。因此，由于草地生態系統的微環境條件、有機質輸入、土壤微生物等因素的差異，土壤呼吸對土地利用方式轉變的響應也是不同的。

我國北方農牧交錯區是華北濕潤-半濕潤農區和內蒙古干旱-半干旱草地接壤的過渡地帶，這個區域對我國農牧業生產和生態環境保護具有重要的意義。長期以來，過度的開墾和放牧導致此區域的草地大面積退化。近十多年來，在北方農牧交錯區，禁牧、適度放牧等集約化的草地管理方式已經普遍用來恢復這些退化草地[12]，管理方式的改變也導致土地利用方式發生變化。然而，在北方農牧交錯區，土地利用方式轉變對土壤呼吸影響尚缺乏定量的認識。本研究以河北省沽源縣農牧交錯區為例，選擇當地典型的土地利用類型，研究不同土地利用方式間土壤呼吸的動態變化特征及其與水熱條件的響應關系，旨在進一步深化對土壤呼吸的時空變化規律的認識，對揭示北方農牧交錯區生態系統碳循環具有重要的意義。

1 材料和方法

1.1 研究區概況及試驗設置

試驗地點位于河北沽源國家草地生態系統野外觀測研究站（41°46′N，115°41′E），平均海拔 1380 m。該區域位于華北農牧交錯帶中部，屬于半干旱大陸季風氣候，年均溫1℃，最低月（1月）平均氣溫-18.6℃，最高月（7月）平均氣溫17.6℃，年平均降水量380 mm，主要集中于7—9月，占全年降水量79%。該區域冬季冰雪覆蓋時間達半年以上，生長季一般為從6月開始到9月結束，主要土壤類型為栗鈣土。

本研究選擇三種土地利用類型。①自由放牧草地（FG）：面積大約為15 hm2，2008年開始適度放牧，放牧強度為每年1.0只羊，之前為中度退化草地，優勢種為羊草（Leymus chinensis，占物種組成的73%），其他物種有克氏針茅（Stipa krylivii，10%）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis，8%）；②圍封草地（UG）：面積大約為3 hm2，自從1997年開始圍封禁牧，圍封之前為中度退化草地，目前植被恢復良好，覆蓋度約為90%，禁牧草地的優勢種為羊草（Leymus chinensis，占物種組成的90%），其他物種有克氏針茅（Stipa krylivii，8%）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis，2%）；③莜麥農田（AN）：屬于雨養農田，1995年由草地開墾而來，以種植莜麥（Avena.nuda）為主，管理比較粗放，農田作物在6月初播種，9月下旬收獲。播種之前施用農家肥做基肥（約30 kg N·hm-2和97 kg C·hm-2）。放牧草地、圍封草地、莜麥農田的地上部生物量分別為56、426、336 g·m-2，根系生物量分別為1392、1933、737 g·m-2。三個樣地0～20 cm土壤的基本性質見表1。

1.2 土壤呼吸速率及環境因子的測定

在放牧草地、圍封草地、莜麥農田三個樣地中，選擇地勢平坦，植物長勢均勻的區域均設置5個面積1 m×1 m的樣方進行土壤呼吸的測定，樣方之間的距離為5 m。每個樣方內布置1個聚氯乙烯環（PVC環，內徑為20 cm）用來測定土壤呼吸，每個樣地內5個PVC環的測定結果平均值代表該樣地的土壤呼吸。每次測定時提前一天沿地面剪去環內的植物。

于2015年6月1日至9月30日的整個生長季期間，采用LI-8100A土壤呼吸通量測定系統（Li-COR，Lincoln，NE）測定土壤呼吸，Offset（PVC環露出地面的高度）設定為5 cm。每天9：00—10：00按順序完成所有樣地的測定，每個PVC環測定的時間為2 min。在沒有發生強降雨的情況下，土壤呼吸速率的測定頻率為每周2次，當有強降雨發生時，每天測定1次土壤呼吸，持續3～5 d。7月10日、8月10日、9月29日在每個樣地中選擇固定的PVC環進行土壤呼吸速率的日變化觀測，白天每2 h、夜晚每3 h測定一次，持續時間24 h。

表1 不同土地利用方式樣地0～20 cm土壤基本性質Table 1 Soil properties of 0～20 cm depth in study sites for different land uses

測定土壤呼吸的同時，分別用LI-8100A測定系統的長桿土壤溫度計和土壤水分測定儀（ThetaKit，Delta-T Devices，Cambridge，UK）測定附近10 cm土壤溫度和0～6 cm土壤體積含水量。土壤水分測定儀預先在實驗室內進行了標定，用來保證土壤含水量測定的準確性。

1.3 數據分析

用SigmaPlot 10.0軟件描述不同土地利用方式下土壤呼吸速率動態變化和日變化圖。用SPSS 10.0軟件擬合土壤呼吸速率（F）與10 cm土壤溫度（T）、0～6 cm土壤含水量（W）之間的單變量土壤呼吸模型。土壤溫度是影響土壤呼吸的主導因素，兩者之間的關系常用指數方程來表示[7]。用非線性模型來描述土壤水分與土壤呼吸的相應關系[13]：

式中：F為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T為10 cm土壤溫度，℃；W為0～6 cm土壤濕度，cm3·cm-3；Q10是溫度每增加10℃所造成的呼吸速率改變的倍數，表示土壤呼吸對溫度的敏感性。A、B、a、b、c都是擬合常數。

整個生長季土壤呼吸的累積量參考Salimon等[14]所用的線性內插法進行計算。

2 結果與分析

2.1 不同土地利用方式下土壤溫度和含水量的變化

由圖1a可知，放牧草地（FG）、圍封草地（UG）、莜麥農田（AN）三種土地利用類型中，10 cm土壤溫度的變化趨勢基本一致。在生長季期間，7月和8月土壤溫度較高，6月和9月土壤溫度較低。在觀測期間，三個樣地土壤含水量的波動主要與降雨事件有關（圖1b）。三個樣地平均溫度分別為15.2、14.6、13.0℃，其中6月份農田和草地的差異最大，9月份差異最小。而土壤平均含水量分別為 0.24、0.22、0.14 cm3·cm-3；兩個草地樣地土壤含水量明顯高于農田。造成這種差異的原因與地表植被覆蓋有關，農田地表植被覆蓋度低，能夠接受的太陽輻射多，導致土壤溫度較高，同時地面蒸發大，導致土壤含水量較低。

圖1 放牧草地（FG）、圍封草地（UG）、莜麥農田（AN）三個樣地土壤溫度及含水量的變化動態Figure 1 Dynamic trends of soil temperature and soil moisture in FG，UG and AN sites under three land uses

2.2 不同土地利用方式下土壤呼吸速率的變化

由圖2可知，生長季期間，三個樣地的土壤呼吸動態變化一致。7月和8月，土壤水熱條件適宜，植物生長旺盛，根系和微生物活性增強，土壤呼吸速率較高；6月和9月，土壤溫度和含水量相對較低，尤其從8月下旬開始，隨著土壤溫度的降低，根系活力和微生物活性降低，土壤呼吸速率開始快速下降。生長季期間，FG、UG、AN土壤呼吸速率的動態變化范圍分別為0.54～9.04、1.26～7.68、1.12～9.38 μmol·m-2·s-1，土壤呼吸速率均值分別為3.41、4.06、3.58 μmol·m-2·s-1。

降雨導致了土壤呼吸的波動，尤其是強降雨。以6月15—16日為例：兩天降雨量為15.9 mm，降雨前，FG、UG、AN 土壤呼吸速率分別為 2.09、3.06、2.88 μmol·m-2·s-1；降雨后1 d，土壤呼吸速率出現不同程度的抑制，下降至0.54、1.62、1.12 μmol·m-2·s-1；接下來3～4 d內，土壤呼吸速率快速增加并出現峰值，FG、UG、AN土壤呼吸速率峰值分別為4.24、4.88、4.14 μmol·m-2·s-1。再以8月14日—15日的23.1 mm的降雨為例，降雨前，FG、UG、AN土壤呼吸速率分別為4.48、4.52、3.67 μmol·m-2·s-1，降雨后土壤呼吸速率明顯地增加直至達到峰值，FG、UG、AN土壤呼吸速率分別達到9.04、6.60、8.21 μmol·m-2·s-1。

2.3 土壤呼吸速率的日變化特點

由圖3和圖4可知，土壤呼吸速率的日動態均呈單峰型曲線，一般在10：00—14：00達到最大值，而夜間0：00—6：00之間出現最低值。以7月10日為例：FG和UG的最大值出現在12：00，日變化幅度分別為3.88（3.74～7.62）、2.44（4.21～6.65）μmol·m-2·s-1，AN在14：00 達到最大值，變化幅度為 2.61（3.58～6.19）μmol·m-2·s-1。

土壤呼吸速率與10 cm土壤溫度日變化動態均出現不同步的現象。以7月10日為例：FG、UG、AN的土壤呼吸速率分別在12：00、12：00、14：00達到最大值，而相應土壤溫度都在16：00達到最大值。由圖4可知，9月29日，FG、UG、AN的土壤呼吸速率都在10：00達到最大值，而相應土壤溫度分別在14：00、16：00、14：00達到最大值。9月29日0：00和9月30日6：00，AN土壤呼吸速率出現負值，分別為-0.15、-0.08 μmol·m-2·s-1。

2.4 土壤呼吸速率與環境因子的關系

土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量的擬合結果如表2所示。土壤溫度能夠解釋土壤呼吸速率變化的 43%～69% 。FG、UG、AN 的 Q10值分別為 3.8、3.0、4.7，并且三個樣地Q10值存在顯著性差異（p＜0.05），可見UG土壤呼吸速率對土壤溫度變化的敏感性最低。與溫度相比，土壤含水量對土壤呼吸速率的影響相對較低，FG土壤含水量僅可解釋土壤呼吸速率變化的8%，UG和AN土壤含水量則可以解釋土壤呼吸速率變化的27%。

2.5 不同土地利用方式下土壤呼吸累積量

三種土地利用方式下土壤呼吸累積量如圖5所示。整個生長季，FG、UG、AN三個樣地土壤呼吸累積量分別為644、766、661 g·m-2，其中UG土壤呼吸累積量顯著高于FG和AN（p＜0.05），而FG和AN土壤呼吸累積量之間沒有顯著差異。

圖3 7月10日和8月10日三種樣地放牧草地（FG）、圍封草地（UG）、莜麥農田（AN）土壤呼吸速率的日變化動態Figure 3 Diurnal variation of soil respiration（a,b）and soil temperature at 10 cm depth（c,d）in FG，UG，AN sites during July 10,August 10

圖4 放牧草地（FG）、圍封草地（UG）、莜麥農田（AN）土壤呼吸速率和10 cm土壤溫度的日變化動態（9月29日）Figure 4 Diurnal variation of soil respiration（a）and soil temperature at 10 cm depth（b）in FG，UG，AN sites during September 29

表2 土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度的擬合參數Table 2 Parameters of relation model of soil respiration with soil temperature and moisture under three types of land-use

圖5 生長季期間放牧草地（FG）、圍封草地（UG）、莜麥農田（AN）土壤呼吸累積量的比較Figure 5 Comparison of accumulative soil respiration under three types of land-uses during the growing season

3 討論

3.1 土壤呼吸速率變化和日變化

觀測期間草地和農田土壤呼吸速率的變化趨勢呈現出單峰型特點，與許多研究結論相似[15-17]。盡管土地利用方式、測定方法和時間、氣候的差異等因素導致土壤呼吸出現的峰值時間有所不同，但是整個生長季的動態變化基本一致。

相關研究結果表明，土壤呼吸速率的日動態與土壤溫度基本保持同步[10，18]，然而我們發現土壤呼吸速率比土壤溫度提前2～3 h達到最大值。土壤溫度的日變化與土壤呼吸速率不同步，相似的現象[19-20]已有報道，目前對這種不同步的現象還沒有明確的結論，可能的解釋是土壤呼吸的不同組分對溫度的敏感性不同[19]。土壤呼吸包括自養呼吸（主要是根系呼吸）和異養呼吸（主要是微生物分解有機質產生CO2）[21]，大多數情況下，異養呼吸的日變化主要受土壤溫度的調控，因為微生物對有機質分解與溫度有關[22]。自養呼吸對溫度的敏感性受到光合同化產物的影響[23]，光合同化產物很大程度上受到太陽輻射的調控[24]。根據當地氣象站的觀測數據，太陽輻射一般在上午11：00左右達到最大值，光合產物轉運到根系需要一定的時間，自養呼吸可能在11：00之后會達到最大值。異養呼吸與土壤溫度同步在16：00達到最大值，因此土壤呼吸最大值出現在太陽輻射和土壤溫度的峰值之間，即11：00—16：00之間的時段內。

在9月30日的土壤呼吸日動態中，農田（AN）的土壤呼吸速率在凌晨出現負值，這種現象在其他研究中也出現過[25]。其原因可能是：凌晨土壤溫度很低（低于5℃），土壤微生物和根系呼吸基本停止，導致土壤孔隙中的CO2濃度低于大氣中CO2濃度，在大氣與土壤CO2濃度梯度的驅動下，大氣中的CO2向土壤擴散并被土壤固定。此種現象提醒我們在估算區域土壤呼吸總量時，必須注意低溫期負通量的影響。

3.2 降雨對土壤呼吸的影響

降雨對土壤呼吸的影響機制非常復雜，陳全勝[13]等把降雨機制分為替代效應、阻滯效應、微生物刺激效應、微生物生物量的激增效應。我們觀察到6月15—16日的強降雨短時間抑制了土壤呼吸，張紅星[26]等在我國黃土區觀測到了強降雨發生后土壤呼吸速率減弱的情況。這是因為阻滯效應，水分取代了土壤中CO2占據的空間，同時土壤的通透性也會變差，CO2在土壤中的擴散阻力因此增大，導致雨后實際測定的土壤CO2排放量減少。然而8月14—15日的強降雨后土壤呼吸速率則是明顯地增強，土壤呼吸速率在降雨后增強的原因可能存在于兩方面：其一是替代效應，降雨填充了土壤孔隙，把土壤中的CO2氣體置換出來，土壤CO2釋放在水分改善后的幾分鐘內就會發生，可能持續幾個小時；其二，長期干旱導致土壤微生物活性降低，土壤呼吸較弱，降雨增加了對基質的利用率，激活了微生物活性，進而促進土壤呼吸[27]。本試驗采用手動間歇方式觀測土壤呼吸，可能無法觀測到替代效應，為深入探討降雨對土壤呼吸的影響機制，原位高頻率觀測土壤呼吸是非常必要的。

3.3 環境因子對土壤呼吸的影響

土壤呼吸溫度敏感性Q10值是反映土壤呼吸對溫度變化敏感性的重要指標。本研究中農田土壤呼吸對溫度的敏感性大于草地，與馬駿等[18]的研究結論一致，表明在未來氣候變暖的背景下，農牧交錯區草地開墾為農田可能會加速土壤有機碳的損失。除了FG外，土壤含水量對土壤呼吸的解釋作用為26%～27%并達到極顯著水平，說明土壤含水量同樣能夠影響土壤呼吸。在內蒙古草地生態系統中，馬濤等[9]研究表明0～10 cm土壤含水量能夠解釋圍欄封育樣地土壤呼吸變異的87%，放牧樣地10～20 cm和20～30 cm土壤含水量可以解釋放牧地土壤呼吸變異74%。

3.4 土地利用方式對土壤呼吸累積量的影響

本研究結果表明，在北方農牧交錯區，開墾和放牧降低草地土壤呼吸累積量，與其他的研究結論一致。馬濤等[9]研究表明，放牧草地土壤呼吸總量比圍封草地少的主要原因是放牧減少了地下生物量及根系分泌物，降低了根系呼吸和微生物呼吸。Frank等[3]發現草地開墾為農田后，農田土壤呼吸總量僅為草地的57%，同時也認為土壤微生物量碳、根系生物量的差異是造成農田和草地土壤呼吸差異的主要原因。本研究中農田的土壤呼吸累積量要低于圍封草地，一方面是由于圍封草地的根系生物量是農田的2.6倍，根系呼吸和微生物呼吸都要高于農田[9]，另一方面，圍封草地土壤含水量是農田的1.7倍，有利于增強土壤呼吸。圍封草地的地上部、地下部生物量分別是放牧草地的7.6、1.4倍，放牧草地土壤呼吸累積量低于圍封草地，主要原因可能是放牧減少了地表植被量和地下部生物量，降低土壤呼吸[28]。

4 結論

（1）三種土地利用方式下土壤呼吸速率呈現出相似的動態變化趨勢，土壤溫度是主要的調控因子。降雨導致土壤呼吸的波動，而降雨的效應不同，6月15—16日的強降雨短時間抑制了土壤呼吸，8月14—15日降雨增加了土壤呼吸速率。

（2）三種土地利用下土壤呼吸速率的日動態呈現出單峰型變化，土壤溫度的日變化要滯后土壤呼吸速率2～3 h達到最大值。在9月30日凌晨，農田土壤呼吸速率出現負值的現象，提醒我們在估算區域土壤呼吸總量時，必須注意負通量的影響。

（3）土壤溫度和土壤含水量都能夠顯著影響土壤呼吸的動態變化。農田樣地的Q10值要大于其他兩個草地樣地，說明未來氣候變暖情景下，草地開墾成農田會加快農田土壤有機碳損失量。

（4）在北方農牧交錯區，開墾和放牧降低土壤呼吸累積量。農田的土壤呼吸累積量要低于圍封草地，主要是兩者之間根系生物量和土壤含水量的差異導致的，而放牧草地土壤呼吸低于圍封草地，主要原因可能是放牧減少地表植被量和地下部生物量，降低土壤呼吸。