鄱陽湖濕地灰化苔草生長(zhǎng)季氮磷含量與儲(chǔ)量的變化

白秀玲，周云凱,*，王杰華，李文麗

1 河南大學(xué)資源與環(huán)境研究所，開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封 475004

濕地作為生源要素重要的“源”、“匯”和“轉(zhuǎn)化器”[1]，其內(nèi)部各元素的遷移轉(zhuǎn)化與積累能力影響著濕地生物地球化學(xué)循環(huán)的進(jìn)程[2- 3]，進(jìn)而影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[4- 5]。氮磷是濕地植物生長(zhǎng)不可缺少的營養(yǎng)元素，也是濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要限制性因子和水體富營養(yǎng)化的主要原因[6- 7]。濕地植物從土壤、水體等環(huán)境中吸收氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)以支持自身生長(zhǎng)，并將其轉(zhuǎn)化后固定在植物有機(jī)體中，植物死亡后經(jīng)分解、淋洗等過程又會(huì)將固定的氮磷等物質(zhì)歸還到環(huán)境當(dāng)中[8]。植物有機(jī)體通過吸收、分配、積累和歸還等過程參與到氮磷的生物地球化學(xué)循環(huán)，是整個(gè)循環(huán)體系當(dāng)中的重要環(huán)節(jié)，其作用方式和強(qiáng)度對(duì)于促進(jìn)、延緩或遏制濕地生態(tài)環(huán)境惡化具有重要作用[3, 9- 10]。

針對(duì)濕地植物氮磷分配、積累和生物循環(huán)方面，許多學(xué)者已開展部分研究，如Wang等[11]研究了三江平原毛苔草(Carexlasiocarpa)氮磷含量和積累量的季節(jié)變化特征；郭雪蓮等[12]則研究了小葉章(Calamagrosticsangustifolia)、烏拉苔草(Carexmeyeriana)和毛苔草3種典型植物群落氮的積累與分配模式；曾從盛等[9, 13]研究了閩江河口蘆葦(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)以及短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)氮磷含量、生物量的動(dòng)態(tài)變化及植物生產(chǎn)力的限制因子；吳春篤等[14- 15]研究了北固山濕地虉草(Phalarisarundinacea)和蘆葦對(duì)氮磷的吸收與積累能力；邵學(xué)新等[16]則對(duì)杭州灣潮灘濕地蘆葦、互花米草和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)3種優(yōu)勢(shì)植物的氮磷含量與儲(chǔ)量變化進(jìn)行了研究。從已有的研究成果來看，當(dāng)前研究更多集中在淡水沼澤濕地植物和濱海鹽沼濕地植物，而對(duì)淡水湖泊濕地植物研究相對(duì)較少。開展淡水湖泊濕地植物氮磷營養(yǎng)元素的吸收、分配模式、遷移轉(zhuǎn)化與積累特征研究，對(duì)于豐富和完善濕地氮磷養(yǎng)分循環(huán)理論、進(jìn)一步正確理解濕地生物地球化學(xué)循環(huán)關(guān)鍵過程及其生態(tài)作用具有重要意義。

鄱陽湖濕地是我國最大的淡水湖泊濕地，受長(zhǎng)江及流域“五河”(贛江、撫河、饒河、修水、信江)來水的共同影響，水位年內(nèi)波動(dòng)劇烈、變幅巨大，洲灘干濕交替頻繁。這種獨(dú)特的水文節(jié)律形成了蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、灰化苔草(Carexcinerascens)和虉草(Phalarisarundinacea)等濕地植物的帶狀分布格局和特有的生長(zhǎng)發(fā)育過程[17- 18]，同時(shí)也使氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)在濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有很大的流動(dòng)性[19]。當(dāng)前，鄱陽湖濕地植物研究主要集中于植物群落的分布[20- 21]、空間格局[22- 23]以及植物生長(zhǎng)發(fā)育與水文變化之間的關(guān)系[24- 25]，而關(guān)于植物體營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化還鮮有報(bào)道。開展鄱陽湖濕地植物生長(zhǎng)季內(nèi)不同發(fā)育階段營養(yǎng)元素的吸收、分配及轉(zhuǎn)移特征研究，有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)鄱陽湖濕地植物的生態(tài)功能及其在區(qū)域營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)體系當(dāng)中所起的生態(tài)作用。本文選取鄱陽湖濕地洲灘優(yōu)勢(shì)植物——灰化苔草作為研究對(duì)象，通過對(duì)灰化苔草春草生長(zhǎng)季內(nèi)氮磷含量與儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，以期揭示高變幅水位波動(dòng)背景下鄱陽湖濕地植物的養(yǎng)分利用、分配模式和變化特征，為深入了解淡水湖泊濕地氮磷養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程和運(yùn)行機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽湖濕地地處江西省北部，長(zhǎng)江中下游南岸，地理位置24°29′14″—30°04′41″N、113°34′36″—118°28′58″E。在長(zhǎng)江和流域“五河”來水的共同作用下，水位年內(nèi)波動(dòng)頻繁，呈現(xiàn)出豐水期和枯水期交替出現(xiàn)的獨(dú)特水文節(jié)律[26]。該區(qū)在氣候上屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，多年平均氣溫16.5—17.8℃，平均降水量1350—1700 mm[27]。良好的水熱條件使鄱陽湖濕地成為我國生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一[28]。濕地植被沿高程形成的水分梯度呈較為明顯的帶狀或環(huán)帶狀分布，從湖岸向湖心方向依次分布著蘆葦、南荻、灰化苔草和虉草等植物群落，其中灰化苔草分布最廣、面積最大，是鄱陽湖濕地洲灘最為主要的濕生植物[29]，分為春草和秋草，一般每年2—5月為春草的萌發(fā)生長(zhǎng)期，在豐水期春草易被湖水淹沒，大量死亡或進(jìn)入休眠狀態(tài)；秋草則在秋季退水期洲灘出露后開始生長(zhǎng)，一般9—12月為萌發(fā)生長(zhǎng)期，次年1—2月枯萎[30]。

1.2 樣品采集與處理

本研究選取星子縣城南部落星墩附近灰化苔草集中分布區(qū)作為野外觀測(cè)樣地。樣地內(nèi)灰化苔草群落為單一優(yōu)勢(shì)種群落，灰化苔草個(gè)體數(shù)目和生物量占到群落總量的95%以上，群落內(nèi)偶有水田碎米薺(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)、下江委陵菜(Potrntillalimprichtii)等伴生種出現(xiàn)。灰化苔草主要分布在12—15 m高程帶上，不同高程帶由于水分等環(huán)境條件的差異，灰化苔草群落特征有所不同。低灘位(12—13 m高程帶)長(zhǎng)期處于過度濕潤(rùn)或水淹狀態(tài)，成熟期株高僅30—50 cm，群落蓋度50%—70%；中灘位(13—14 m高程帶)在灰化苔草生長(zhǎng)季的中后期遭受間歇性水淹，株高可達(dá)60—100 cm，群落蓋度80%—100%；而高灘位(14—15 m高程帶)在灰化苔草成熟期才開始經(jīng)歷水淹，株高為70—110 cm，群落蓋度90%—100%。考慮到不同高程帶水文條件和灰化苔草長(zhǎng)勢(shì)差異，本研究在樣地內(nèi)布設(shè)2條樣帶，在每條樣帶的不同高程帶(低、中、高灘位)各布設(shè)1個(gè)1 m×1 m的樣方，用GPS確定各樣方的地理位置。在春草生長(zhǎng)季內(nèi)每月采樣一次，分別于2015年3月2日(幼苗期)、4月3日(花期)和5月2日(成熟期)采集植物樣品，花期和成熟期采樣均將上次樣方沿同高程略作平移，以避免重復(fù)采樣對(duì)結(jié)果造成的干擾，每次共計(jì)采集6個(gè)樣品。采樣時(shí)統(tǒng)計(jì)各樣方的灰化苔草密度，在樣方內(nèi)按對(duì)角線法用剪刀齊地面剪下9株灰化苔草地上部分(包括已枯的葉片)，并用小鐵鍬挖掘其地下根系[31]，裝入密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室清水沖洗泥沙等雜物，晾干后用精度為0.01 g的電子天平分別稱量地上與地下部分鮮重，之后將其置于鼓風(fēng)干燥箱中80℃下烘干至恒重，并分別稱其干重，最后將烘干樣品進(jìn)行粉碎、研磨，過100目篩后裝密封袋內(nèi)保存，用于測(cè)定植物體的氮磷含量。

1.3 測(cè)定方法與計(jì)算

將粉碎后的植物樣品用硫酸-高氯酸(H2SO4-HClO4)進(jìn)行消煮，分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測(cè)定全氮和全磷含量[32]。氮、磷儲(chǔ)量計(jì)算公式如下：

MN=TN×B；MP=TP×B

式中，MN、MP分別為氮、磷儲(chǔ)量(g/m2)；TN、TP為單位生物量(干重)的氮、磷含量(g/kg)；B為單位面積的干重生物量(kg/m2)[33]。

利用每次采樣各樣方測(cè)得的9株灰化苔草生物量計(jì)算出單株生物量，乘以密度后，換算成各樣方單位面積生物量，并求其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差作為該生長(zhǎng)期灰化苔草生物量的統(tǒng)計(jì)值(n=6)；將每次各樣方9株灰化苔草測(cè)算的氮磷含量和氮磷儲(chǔ)量分別計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差作為該生長(zhǎng)期灰化苔草氮磷含量和氮磷儲(chǔ)量的統(tǒng)計(jì)值(n=6)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；采用相關(guān)分析確定灰化苔草生物量、氮磷含量與氮磷儲(chǔ)量之間的相關(guān)性；通過t-test方法分別比較灰化苔草地上與地下部分的生物量、氮磷含量及氮磷儲(chǔ)量之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰化苔草生物量變化

調(diào)查期間，灰化苔草地上部分、地下部分和總生物量的變化范圍分別為0.69—4.71、0.60—4.19 kg/m2和1.29—9.90 kg/m2(圖1)，各部分生物量在春草生長(zhǎng)季內(nèi)動(dòng)態(tài)變化一致，均隨時(shí)間的推移而逐漸增加，最大值出現(xiàn)在成熟期(5月)，地上、地下與總生物量平均值分別達(dá)到(4.24±0.29)、(3.90±0.21)、(8.14±0.49) kg/m2；灰化苔草在不同生長(zhǎng)期的地上生物量均高于地下生物量，但在幼苗期，其地上和地下生物量之間的差異不顯著(P>0.05)，而在花期和成熟期時(shí)，兩者差異分別達(dá)到了極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。在不同生長(zhǎng)階段，灰化苔草各部分生物量積累速率不同，其中地上部分在生長(zhǎng)前期(3—4月)生物量積累速率為0.07 kg m-2d-1，明顯高于生長(zhǎng)后期(4—5月)的0.04 kg m-2d-1；地下生物量則在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的積累速率，為0.05 kg m-2d-1；而總生物量累積速率表現(xiàn)為生長(zhǎng)前期(0.12 kg m-2d-1)高于生長(zhǎng)后期(0.09 kg m-2d-1)。

圖1 灰化苔草各部位生物量動(dòng)態(tài)變化 Fig.1 Dynamic variations of aboveground, belowground and total biomass of Carex cinerascens

2.2 灰化苔草氮磷含量變化

在灰化苔草春草生長(zhǎng)季內(nèi)，地上部分、地下部分和總體平均的氮含量變化范圍分別為12.66—17.56、9.21—16.96 g/kg和11.35—17.28 g/kg(圖2)，各部位的氮含量動(dòng)態(tài)變化趨于一致，最大值出現(xiàn)在幼苗期(地上部分：(16.65±0.75) g/kg；地下部分：(16.27±0.75) g/kg；總體：(16.47±0.75) g/kg)，而最小值則出現(xiàn)在花期(地上：(13.36±0.63) g/kg；地下：(9.79±0.42) g/kg；總體：(11.86±0.48) g/kg)。在不同生長(zhǎng)期，地上部分的氮含量均大于地下部分，其中幼苗期兩者差異不顯著(P>0.05)，而花期和成熟期兩者均達(dá)到了極顯著差異(P<0.01)。

調(diào)查期間，灰化苔草磷含量顯著低于同部位的氮含量(P<0.01)，其地上部分、地下部分和總體平均的磷含量變化范圍分別為3.01—5.21、2.85—5.08 g/kg和2.95—5.15 g/kg(圖2)，各部位磷含量的動(dòng)態(tài)變化與氮元素一致，最大值出現(xiàn)在幼苗期，而最小值則出現(xiàn)在花期，地上部分磷含量在各生長(zhǎng)期均大于地下部分，t-test分析結(jié)果顯示，幼苗期和花期兩者均達(dá)到了顯著差異(P<0.05)，而成熟期差異不顯著(P>0.05)。

相關(guān)分析表明，生長(zhǎng)季內(nèi)灰化苔草地上部分、地下部分和總體平均氮磷含量與相應(yīng)部位的生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖3)。

圖2 灰化苔草氮磷含量動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic variations of nitrogen (N) and phosphorus (P) contents in aboveground, belowground and total components of Carex cinerascens

圖3 灰化苔草氮磷含量與生物量相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationship between nitrogen and phosphorus contents with biomass of Carex cinerascens

2.3 灰化苔草氮磷儲(chǔ)量變化

灰化苔草地上部分、地下部分及總體平均的氮儲(chǔ)量均隨時(shí)間推移不斷增加(圖4)，至成熟期達(dá)到最大值，分別為(14.35±1.60)、(9.83±1.13) g/m2和(24.19±2.70) g/m2，地上部分是其主要儲(chǔ)存部位，占灰化苔草氮總儲(chǔ)量的54%—65%，但地上與地下部分氮儲(chǔ)量在幼苗期差異不顯著(P>0.05)，而在花期和成熟期達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。

灰化苔草各部位磷儲(chǔ)量的變化特征與氮儲(chǔ)量相同，在成熟期達(dá)到最大值(地上部分：(3.51±0.58) g/m2；地下部分：(3.00±0.41) g/m2；總體：(6.51±0.98) g/m2)(圖4)。各生長(zhǎng)期灰化苔草地上部分磷儲(chǔ)量略高于地下部分，占到磷總儲(chǔ)量的54%—59%，在幼苗期和成熟期兩者并未形成顯著差異(P>0.05)，而花期兩者差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。總體來看，灰化苔草各部位磷儲(chǔ)量顯著低于氮儲(chǔ)量(P<0.01)。

圖4 灰化苔草氮磷儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic variations of nitrogen and phosphorus storages in aboveground, belowground and total components of Carex cinerascens

灰化苔草氮磷儲(chǔ)量主要受植物體生物量和氮磷含量的影響，相關(guān)分析表明，灰化苔草各部位氮磷儲(chǔ)量與生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與相同部位的氮磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖5)。從回歸系數(shù)來看，灰化苔草生物量對(duì)氮磷儲(chǔ)量的影響更為明顯。

圖5 灰化苔草氮磷儲(chǔ)量與生物量、氮磷含量相關(guān)關(guān)系Fig.5 Relationship between nitrogen and phosphorus storages with biomass, nitrogen and phosphorus contents of Carex cinerascens

2.4 灰化苔草氮磷比(N/P)

灰化苔草不同部位N/P變化有一定差異(表1)，地上部分與總體平均N/P經(jīng)歷先增大再減小的變化過程，最小值出現(xiàn)在幼苗期；而地下部分N/P的變化過程則相反，幼苗期N/P最大，而花期N/P最小，但變化幅度較小，基本穩(wěn)定維持在3.26—3.36之間。從不同部位的對(duì)比來看，幼苗期地上部分N/P略小于地下部分，但兩者差異并不顯著(P>0.05)；而花期和成熟期地上部分N/P顯著高于地下部分(P<0.01)。

表1 灰化苔草N/P變化

3 討論

3.1 灰化苔草氮磷含量差異

氮磷元素是構(gòu)成濕地植物有機(jī)體的重要營養(yǎng)元素[34]，不同的植物種類、不同生長(zhǎng)期以及不同的生境條件下，植物體內(nèi)的氮磷含量會(huì)表現(xiàn)出一定差異[6, 33, 35- 36]，這種差異是植物生長(zhǎng)節(jié)律、光合作用、溫度、水分及土壤養(yǎng)分等因素綜合作用的結(jié)果[37]。

鄱陽湖濕地灰化苔草受自身生長(zhǎng)特性和環(huán)境條件的影響，植物體內(nèi)的氮磷含量隨時(shí)間變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，各部位均經(jīng)歷先減少再增加的變化過程。在灰化苔草生長(zhǎng)初期(3月初)，植物體需要吸收大量的氮磷元素來合成蛋白質(zhì)和核酸以維持生長(zhǎng)所需，此時(shí)無論地上部分還是地下部分，其氮磷含量均較高；之后隨著氣溫的升高、降水的增多以及湖水位的抬升，濕地水熱條件得到明顯改善，植物的同化作用顯著增強(qiáng)，灰化苔草進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，生物量積累大幅增加，但此時(shí)的植物根系尚不夠發(fā)達(dá)，吸收氮磷營養(yǎng)元素的能力還較為有限，植物體內(nèi)的氮磷含量受“稀釋效應(yīng)”的影響而表現(xiàn)出明顯下降(圖2)；而到5月份的生長(zhǎng)末期，灰化苔草已達(dá)到成熟階段，此時(shí)鄱陽湖開始進(jìn)入豐水期，頻繁的水淹和半水淹過程使灰化苔草生長(zhǎng)放緩甚至停止，但水淹可增加土壤中可溶性營養(yǎng)物質(zhì)的移動(dòng)性[38]，植物體可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的生理機(jī)制持續(xù)地吸收、供應(yīng)營養(yǎng)元素來應(yīng)對(duì)水淹缺氧造成的環(huán)境脅迫[39]，此外，該期間植物體也開始逐漸蓄積養(yǎng)分以待下季生長(zhǎng)所需，導(dǎo)致該階段灰化苔草氮磷含量又出現(xiàn)回升，但低于生長(zhǎng)初期的氮磷含量。

植物器官本身的結(jié)構(gòu)和功能的差異會(huì)影響到氮磷等營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的分配[40]。葉是植物光合作用的主要器官，新陳代謝過程中需要大量的氮磷營養(yǎng)元素；而根是氮磷元素的吸收和貯藏器官，擔(dān)負(fù)著供給地上部分養(yǎng)分的任務(wù)[41]，通常，濕地植物在生長(zhǎng)季內(nèi)會(huì)將大部分的營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移到地上器官中，導(dǎo)致植物體地上部分氮磷含量高于地下部分[39]。灰化苔草與大多數(shù)濕地植物具有相同的特點(diǎn)，地上部分的氮磷含量在整個(gè)春草生長(zhǎng)季內(nèi)均高于地下部分，但不同生長(zhǎng)期兩者差異程度有所區(qū)別，氮含量在生長(zhǎng)季的中后期(4月和5月)兩個(gè)部位差異較為顯著，而磷元素在生長(zhǎng)季的中前期(3月和4月)差異更為顯著，這種分配格局的差異可能與氮磷養(yǎng)分的生理功能以及灰化苔草的生態(tài)適應(yīng)策略有關(guān)。氮元素是構(gòu)成植物體蛋白質(zhì)的主要成分，可促進(jìn)葉綠素的形成和光合作用的進(jìn)行；而磷元素在植物體內(nèi)常與其他有機(jī)物結(jié)合形成磷脂、核酸和輔酶等，能夠提高植物的抗寒性和抗旱性，并有利于花果的形成[42- 43]。在春草生長(zhǎng)季的中前期， 灰化苔草將吸收的磷更多地分配到地上部分，以此來應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)初期的低溫和水分缺乏等環(huán)境因素的限制，并使灰化苔草能夠在生長(zhǎng)季中段正常進(jìn)入花期；而在生長(zhǎng)季的中后期，灰化苔草則將吸收的氮元素更多地向地上部分轉(zhuǎn)移，其作用主要在于促進(jìn)葉綠素的形成和植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使灰化苔草盡早步入成熟期，以完成其春草生長(zhǎng)周期，這可能是灰化苔草應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)季中后期頻繁水淹和半水淹所采取的一種生態(tài)適應(yīng)策略。可見，灰化苔草在不同生長(zhǎng)期的氮磷含量變化及不同部位間差異，一定程度上反映了灰化苔草對(duì)鄱陽湖區(qū)特定水熱環(huán)境所形成的生態(tài)適應(yīng)性。

3.2 灰化苔草氮磷儲(chǔ)量差異

濕地植物生長(zhǎng)發(fā)育過程即是能量的固定過程，也是營養(yǎng)元素的積累過程。植物營養(yǎng)元素的積累與儲(chǔ)存對(duì)于維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起著重要作用[35]。影響濕地植物營養(yǎng)元素積累的因素主要是植物生物量和營養(yǎng)元素含量。研究期間，雖然灰化苔草各部位氮磷含量經(jīng)歷先減小再增大的變化過程，但其氮磷儲(chǔ)量卻隨時(shí)間推移而不斷增加，與灰化苔草生物量的變化過程相一致，相關(guān)分析也顯示，不同生長(zhǎng)期灰化苔草各部位的氮磷儲(chǔ)量與生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與氮磷含量呈負(fù)相關(guān)(P<0.01)，這表明生物量是決定灰化苔草氮磷儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化的最主要因素。從氮磷含量來看，灰化苔草地上與地下部分對(duì)氮的富集能力明顯強(qiáng)于對(duì)磷的富集能力，因此，在不同生長(zhǎng)期灰化苔草各部位的氮儲(chǔ)量均要高于磷儲(chǔ)量。

在灰化苔草的不同生長(zhǎng)期，其生物量在不同部位間的分配存在一定差異，而且不同部位對(duì)氮磷的需求和富集能力也不盡相同，總體而言，地上部分的生物量及氮磷含量在各生長(zhǎng)期均高于地下部分，地上部分成為灰化苔草氮磷最主要的儲(chǔ)存部位，其氮磷儲(chǔ)量分別占到總儲(chǔ)量的54%—65%和54%—59%。該部分固定的氮磷營養(yǎng)元素除一小部分隨枯落物保存在濕地土壤中，大部分會(huì)在豐水期隨著灰化苔草地上部分的腐爛分解釋放到水體中，一定程度上增加了鄱陽湖水體的營養(yǎng)鹽負(fù)荷。

3.3 灰化苔草生長(zhǎng)的限制性營養(yǎng)因子

氮磷元素是濕地植物生長(zhǎng)重要的限制性營養(yǎng)因子[33]。植物體內(nèi)的氮磷比是具有重要生態(tài)意義的指標(biāo)，通過氮磷比可反映植被的結(jié)構(gòu)和功能特征，也能夠反映群落水平的營養(yǎng)限制狀況[44- 45]。Koerselman等對(duì)歐洲沼澤濕地植物研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)妆?16時(shí)，植物生長(zhǎng)會(huì)受到磷的限制；當(dāng)?shù)妆?14時(shí)，受到氮的限制；而當(dāng)?shù)妆仍?4—16之間，則氮和磷同時(shí)限制植物的生長(zhǎng)[46]。不同生境條件下，濕地植物氮磷比差異較大，其限制性養(yǎng)分不盡相同。胡偉芳等通過對(duì)中國主要濕地植物氮磷含量進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，河流濕地和湖泊濕地植物的氮磷比較低，多為氮限制，而濱海濕地植物氮磷比較高，多為磷限制，這種差異的原因可能與濕地的水文條件以及生境氮磷的有效性有關(guān)[45]。本研究中，鄱陽湖濕地灰化苔草在生長(zhǎng)季內(nèi)氮含量高于磷含量，但總體平均氮磷比偏低，其值在3.32—3.83之間，低于三江平原的小葉章[36]、閩江河口的短葉茳芏[9]、互花米草[13]等濕地植物。若按上述標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行判斷，鄱陽湖濕地灰化苔草在生長(zhǎng)過程中表現(xiàn)為磷元素相對(duì)過剩，而氮元素相對(duì)缺乏，氮可能是灰化苔草生長(zhǎng)的限制性營養(yǎng)因子。在鄱陽湖濕地，灰化苔草分布的洲灘受濕地水位波動(dòng)的影響，干濕交替頻繁，土壤脫氮作用較為強(qiáng)烈[47]，可被植物吸收利用的有效氮磷養(yǎng)分(尤其是氮)易隨地表徑流和地下徑流發(fā)生淋溶流失，導(dǎo)致土壤中氮磷元素含量總體偏低，但由于土壤中磷除了動(dòng)植物殘?bào)w歸還外，更大程度上來源于成土母質(zhì)的礦化分解，釋放較為緩慢，也較氮元素更為穩(wěn)定，其含量相對(duì)于氮元素保持在一個(gè)較高的水平[37]，受生境中氮磷養(yǎng)分的影響，灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育過程中更可能受到氮缺乏的限制。值得注意的是， Koerselman等提出的營養(yǎng)限制理論雖然為判斷濕地植物生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分提供了重要依據(jù)，但由于不同地區(qū)生境條件以及植物內(nèi)在特性的差異，不同濕地植物的氮磷比臨界閾值可能會(huì)發(fā)生改變，因此，利用這種化學(xué)計(jì)量關(guān)系來判斷植物生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分還需要嚴(yán)格的野外施肥試驗(yàn)來進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

(1)在生長(zhǎng)季內(nèi)，鄱陽湖濕地灰化苔草各部位的生物量均隨時(shí)間推移而逐漸增加，最大值出現(xiàn)在成熟期，地上部分生物量在各生長(zhǎng)期均高于地下部分；但不同生長(zhǎng)階段，生物量積累速率有所不同，地上部分與總體平均表現(xiàn)為生長(zhǎng)前期(3—4月)高于生長(zhǎng)后期(4—5月)，而地下部分則保持相對(duì)穩(wěn)定的積累速率。

(2)灰化苔草各部位的氮磷含量均經(jīng)歷了先減少再增加的變化過程。地上部分的氮磷含量在各個(gè)生長(zhǎng)期均高于地下部分，但氮元素在生長(zhǎng)的中后期(4月和5月)兩者表現(xiàn)出顯著差異，而磷元素則在生長(zhǎng)的中前期(3月和4月)差異更為顯著。

(3)研究期間，灰化苔草各部位氮磷儲(chǔ)量均隨時(shí)間推移而增加，生物量是決定氮磷儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化的最主要因素，但由于灰化苔草氮磷富集能力的差異，在各生長(zhǎng)期灰化苔草不同部位氮儲(chǔ)量均高于磷儲(chǔ)量；地上部分是灰化苔草氮磷元素主要的儲(chǔ)存部位。

(4)灰化苔草氮磷比總體平均介于3.32—3.83之間，若按Koerselman等的營養(yǎng)限制理論進(jìn)行判斷，灰化苔草生長(zhǎng)過程中磷元素相對(duì)過剩，而氮元素相對(duì)缺乏，氮元素可能是灰化苔草生長(zhǎng)的限制性營養(yǎng)因子。