基于橢圓臍點突變模型的大熊貓生存狀態研究

閆志剛,李俊清,*,孫 立

1 北京林業大學林學院,北京 100083 2 中華人民共和國國務院參事室,北京 100006

得益于有力保護,大熊貓野生種群數量與棲息地面積近30年來一直處于增長態勢。隨著全國第四次大熊貓調查報告的發布,在2016版《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,大熊貓受威脅等級由“瀕危”降為“易危”[1]。但是值得關注的是,伴隨著棲息地面積與野生種群數量的增長,棲息地破碎化與局域種群隔離問題也達到了歷次調查之最；而且大熊貓的生存還受到諸如人為干擾、自然災害等不利因素的影響[2]。生境的喪失與退化、人為干擾、自然災害等因素能夠相互強化,增加物種的滅絕風險[3]；同時,IUCN在對物種受威脅等級的認定過程中,也未考慮物種的生物學習性,因此,IUCN提醒,大熊貓不再被列為瀕危物種可能只是暫時的[1]。

生境的喪失與退化被視為導致物種瀕危的首要原因[4]。瀕危物種基于時空尺度,可以分為進化時間尺度中的瀕危與生態事件尺度中的瀕危[3]。大熊貓生存至今經歷了漫長的歷史進程,反映出這一物種具有頑強的生命力,其瀕危原因更大程度上在于生態原因[5]。作為K對策生物,兼具高度特化,大熊貓更容易受到生境的喪失與退化的影響。因此,簡單依據種群數量或棲息地面積單一指標的變化考察野生大熊貓生存狀態是不嚴謹的。大熊貓自300萬年前便形成了對以“森林+竹林”為特征的棲息地生態系統的生存依賴,其受威脅的主要原因在于生態系統的退化[6]。因此,從生態系統的視角出發,才能形成對大熊貓野生種群生存狀態的正確認知。

生態系統由于非線性機制與反饋作用等原因,存在多穩態現象。生態系統發生穩態轉換的點或區域稱之為生態閥值,是生態系統本身能抗御外界干擾、恢復平衡狀態的臨界值[7]。生態系統的退化與生態系統的穩態轉換有關。當生態系統臨近閾值時,外界的微小干擾也會引發生態系統的劇烈響應,使之進入結構和功能截然不同的另一穩定狀態,這種現象稱為生態系統突變[8]。生態系統多穩態的存在是產生突變的主要原因[9]。生態系統突變屬于分岔現象。按照動力學理論,在參數空間,當控制參數變化時,非線性系統的形態也將發生改變；形態的轉變,意味著原有形態的穩定性發生了變化,即失穩。此時,系統會由一個定常狀態(定態解)產生出多個定常狀態,這就是所謂的“分岔”。分岔現象是一種重要的非線性現象,在自然界中有多種表現。系統失穩是發生分岔的前提,分岔之后,系統在不同狀態間便發生了不連續的過渡,即“突變”。分岔和突變是對同一動力學現象從不同角度的解釋。突變是控制參數變化到分岔點上出現的從一種定態向另一種定態的驟變[10]。作為系統科學中研究分岔與突變的數學理論,突變理論采用與動力學系統相關聯的勢函數來描述系統行為,其突出的優點是即使不了解系統的動力學方程,用幾個狀態變量就可以預測系統諸多的定性或定量性態[10- 11],因此其可以作為生態系統演化研究、狀態評價的理論。

生態系統是由生物和環境構成的整體,兩者之間相互影響、相互制約。生態系統是一個典型的復雜系統,復雜系統是指由大量相互作用的不同單元組成的自適應系統[12- 13]。復雜系統具有層次結構,層次即系統內部所具有的不同結構等級；系統內部處于同一層次的諸要素(子系統), 互相聯結成一個整體,并表現出各要素都沒有的新的性質[14]。復雜系統的這些特性在生態系統中的表現被稱之為生態學的三大原理,即相互聯系的整體性原理、生物組織層次理論以及涌現性原理[15]。系統科學是應對和解決復雜系統問題的有力工具,因此,系統科學的理論與方法適用于對生態系統的研究。基于系統科學,生態學的研究對象如個體、種群、群落、生態系統、景觀等,都符合系統科學對系統的定義,均可視為系統科學意義上的“系統”[16]。對于生態系統而言,可以依據研究需要選擇某一層次,并根據功能、結構或時空等,分解得到諸多相互依賴的子系統,子系統之間、子系統與外界環境之間進行著物質、能量、信息的交換,協同作用,共同進化,這種或強或弱的耦合作用,也是生態系統動力學現象的根源[17- 18]。

大熊貓分布區指大熊貓存在和居住的區域；大熊貓棲息地是指大熊貓具體生活的生境或小生境,大熊貓只出現在分布區內適宜生活的棲息地上；大熊貓潛在棲息地是指與棲息地相連、具有適宜于或比較適宜于大熊貓生息繁衍的生境條件、以往存在或可能存在或從未存在過大熊貓分布、在調查中沒有發現大熊貓實體或活動痕跡的地域,通過加強管護,在10—15年間大熊貓很有可能擴散到該區域[19]。全國第三、四次大熊貓調查(以下簡稱3調、4調)分別于1999—2003年、2011—2014年實施,調查數據反映了近期大熊貓種群與棲息地等變化情況。對比3調與4調數據可知,在過去的10年間,大熊貓野生種群數量增加了268只(增幅16.8%),棲息地增加約2716 km2(增幅11.8%),潛在棲息地增加約541 km2(增幅6.3%)；同時由于干擾的加劇,棲息地破碎化與局域種群隔離呈現同步增強的態勢,棲息地斑塊較多,部分斑塊質量較差,局域種群隔離嚴重,小種群復壯困難[2,19- 21]。一方面是棲息地面積與野生種群數量的總體增長,一方面是棲息地破碎化與種群隔離愈加嚴重,形成鮮明對比。因此基于種群或棲息地單一指標,無法形成對當前大熊貓生存狀況的認知；而且,單項指標的消長也只是反映了生態系統某一方面的變化,無法解釋其整體的狀況。

突變理論作為一種成熟的系統分析理論和方法,可以不囿于單項指標的變化,從整體層面較好解決這一矛盾現象。大熊貓受威脅的主要原因是棲息地的退化,保護棲息地是保護大熊貓的關鍵。森林與竹子構成的復合棲息地生態系統,與大熊貓野生種群構成一個自然的協同進化體[6,22]。因此,對于大熊貓生存狀態的研究,可以依據突變理論,選擇種群、棲息地、潛在棲息地作為子系統(即狀態變量),構建“大熊貓—棲息地”系統突變模型進行分析,將棲息地與種群作為整體來考慮,對大熊貓生存狀態進行了研究,并結合生態學理論,提出有價值的保護策略,這即是本文擬解決的科學問題與所采用的技術方法。在保護生物學與大熊貓研究中,具有一定的獨創性；同時,該研究方法作為一種基于系統分析的方法論,具有普遍適用性。

1 數據來源與研究方法

1.1 數據來源

本文數據來源于2006年出版的《全國第三次大熊貓調查報告》、2014年發布的《全國第四次大熊貓調查報告》(未公開出版)、2015年出版的《四川的大熊貓：四川省第四次大熊貓調查報告》[19- 21],以棲息地和潛在棲息地的面積、大熊貓野生種群數量作為基礎數據,時間跨度為1999—2014年,空間區域為大熊貓分布區(秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺、涼山山系)。由于技術方面的限制,種群數據不包括1.5歲以下大熊貓幼體數量。

1.2 研究方法

主要研究方法與理論：相關性分析與突變理論。

1.2.1 相關性分析

對3、4調各山系大熊貓種群數量與棲息地、潛在棲息地面積進行復相關分析。

1.2.2 突變理論

突變理論是研究客觀世界非連續性現象(突變)的理論,依據數學模型來描述和預測事物的連續性中斷的質變過程。突變理論并不給出產生突變機制的假設,而是提供一個合理的數學模型來描述現實世界中產生的突變現象,對它進行分類,使之系統化,其數學基礎是奇點理論和分岔理論。在突變理論中,系統在任何時刻的狀態可以由給定的n個狀態變量xi的值確定,同時系統還受到m個控制變量uj的控制,即uj的取值決定了xi的值,所要解決的問題是控制變量在何種情況下,系統勢函數臨界點類型會發生變化。

設系統勢函數為V,則定義系統的平衡曲面M為：

xV=0

(1)

平衡曲面M是由系統Λ的全部平衡點構成,定義奇點集S是由Λ的全部退化臨界點組成,其為M的一個子集,滿足：

(2)

det表示行列式,H(V)表示V的Hessen矩陣。S在控制變量空間C中的投影,稱為分岔點集B,分岔點集B是C中所有使V的形式發生變化的點的集合。

當狀態變量數目不超過2、控制變量數目不超過4時,只存在7種基本突變類型,對應著具有不同數量的狀態變量與控制變量的系統[23- 24],如表1所示。

表1 基本突變模型的勢函數

根據本文的研究內容,需選用橢圓臍點突變模型,其勢函數表達式為：

(3)

x,y為狀態變量；w,u,v為控制變量。對于Vx,y求偏導數并令其為零,得平衡曲面M為：

(4)

奇點集S除滿足上式,還需滿足

Δ=4w2-x2-y2=0

(5)

系統發生穩態轉化的基本判據為：

w<0

(6)

即當w<0時,勢函數的極值分布會發生突變,系統呈現不穩定狀態。

在失穩的情況下,系統的臨界點(x0,y0)可以由下式求解：

(7)

式中,Φ0=-uw2-0.25v2,Φ1=2w2+2uw,Φ2=-3w2-u

1.2.3 突變模型的構建

大熊貓作為典型的K對策生物,種群密度波動較小,其種群平衡點處在環境的K值附近。因此,可以認為“大熊貓—棲息地”系統存在著較為穩定的耦合關系,表達式如下：

Z=fX,Y

(8)

式中,Z為大熊貓野生種群數量(只),X為棲息地面積(102km2),Y為潛在棲息地面積(102km2)。

棲息地破碎化對于種群存在多種不利影響[25]。為了避免滅絕旋渦的發生,一個種群需要保有一定數量的棲息地面積(Minimum Area Requirements)才能保證長期生存,對于大熊貓野生種群而言,所需最小棲息地面積約為114.7 km2[26- 27]。本文選用了100 km2作為與大熊貓野生種群相對應的棲息地面積指標單位,既便于處理數據,又不會從實質上改變種群與棲息地之間的耦合函數關系,從而影響到模型構建的精度以及計算結果的準確性；潛在棲息地亦然。

為了求解系統勢函數,可以認為fX,Y與其Taylor展開式之間同構,并設f是3確定的,有：

Z=a30X3+a21X2Y+a12XY2+a03Y3+a20X2+a11XY+a02Y2+a10X+a01Y+a00

(9)

系數aij,可依據六大山系大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積數據,利用SPSS軟件進行非線性擬合得到,進而得到如下形式(求解步驟見附錄A)：

Z=z+K00

(10)

式中,K00為常數,與系統狀態的判別無關,z即為所需橢圓臍點突變模型表達式：

(11)

2 計算結果

2.1 相關性分析結果

大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積復相關分析結果見表2。

表2 大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積復相關分析結果

根據復相關分析可知,無論3調與4調,大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積均呈高度顯著正相關,支撐了前文中的觀點,即大熊貓野生種群與棲息地構成協同進化體,保護棲息地是保護大熊貓的關鍵。同時,也反映了大熊貓野生種群數量與其棲息地系統之間存在著較為穩定的耦合關系,可以此作為構建突變模型的基礎。

2.2 突變模型分析結果

按照前文方法,依據全國大熊貓調查數據,按照式(9)構建大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積耦合關系函數,相關系數見表3。

按照附錄A所示步驟,進一步轉化為橢圓臍點突變模型,模型相關系數見表4。

由此可得系統突變模型的穩態判據,相關結果見表5。

表3 耦合關系函數的系數

表4 橢圓臍點突變模型的系數

表5 系統突變模型的穩態判據

可見,4調期間,大熊貓野生種群數量與棲息地、潛在棲息地的面積雖然處于增長態勢,但根據突變模型的分析結果,“大熊貓—棲息地”系統的穩定性卻處于下降趨勢,且均接近于臨界狀態,表明大熊貓賴以生存的生態系統具有較大的退化壓力。

3 討論

3.1 大熊貓生存狀態的原因分析

由于突變理論不提供導致系統發生突變的機制,所以應用突變理論對生態系統穩定性與大熊貓生存狀態的研究,實質是對事物發展“結果”的數學解讀,是一種唯象理論(Phenomenology)的表現,因此需進一步結合生態學理論進行原因分析。總體上,保護與干擾的長期共存與博弈,構成了近期大熊貓保護的基本格局,分布區生態系統的穩定狀態與大熊貓的生存狀態可以視為保護與干擾相互作用的結果。分布區生態系統對大熊貓種群具有重要的影響,我國實施的一系列生態與物種保護工程,對于大熊貓種群的恢復發揮了重要作用；人為干擾作為歷史上導致大熊貓種群衰退的重要原因,也是近期導致大熊貓棲息地破碎化與種群隔離的最重要影響因素,同時,趨于嚴重的棲息地破碎化與局域種群隔離又導致了大熊貓分布區生態系統穩定性的下降。

大熊貓棲息地生態保護力度的加大是野生種群持續增長的主要原因[19]。自1998年,大熊貓分布區內的天然林采伐已全面停止,并逐步實施了“天然林保護”、“退耕還林”、“長江防護林”等重大生態工程,這使得大熊貓生存所依賴的棲息地生態系統總體上得到了較好的保護與休養生息,大部分區域的植被及竹林得到了較好的自然恢復；同時,隨著大規模森林采伐作業活動的停止,相應的人為干擾大幅減少,使得原本因采伐公路及運輸車流而隔離的大熊貓種群,可以較順暢的進行交流,降低了部分局域種群的滅絕風險,為種群數量增長創造了條件[28]。2001年啟動的“全國野生動植物保護及自然保護區建設工程”,新建或擴建了相當數量的保護區,相對于3調,4調期間保護區面積增加了約11800 km2,增幅54.3%；尤其對于秦嶺中部、岷山中部以及邛崍山中部的大熊貓核心種群,新保護區的建立及原有保護區保護管理能力的提升,使得這些大熊貓核心種群得到了更有效的保護,這些核心種群的數量占野生大熊貓總數量超過三分之二,對于大熊貓保護工作全局至關重要[2,19- 20]。

但是,在棲息地與種群持續恢復的同時,大熊貓保護仍面臨重要的危機,主要表現為：經濟社會發展帶來長期且強烈的干擾,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離,在一定程度上削弱了保護工作的成效,進而加重了大熊貓的生存危機[2]。

3.1.1 棲息地破碎化是導致生態系統穩定性下降的重要原因

目前,大熊貓棲息地總面積雖有所增加,但沒有在宏觀上改變大熊貓分布區整體狹長這一狀況,并且大熊貓核心分布區棲息地整體破碎化程度有所加劇。新分布區與新種群的發現是4調棲息地面積與種群數量增長的主要因素,但對于大熊貓核心分布區的秦嶺與岷山山系,4調棲息地面積僅增加了5.4%、1.2%,均未發現新的分布種群[20]；3調時面積最大的兩個棲息地斑塊(岷山A棲息地、邛崍山系棲息地)在4調時已經破碎化,隨之兩個規模較大的局域種群也被隔離成幾個較小的種群[19- 20]；總體上,目前大熊貓棲息地被隔離成33個斑塊,其中10個斑塊的面積均小于114.7 km2,即30.3%的棲息地斑塊不能滿足種群的長期生存需要[20- 21,27],依據野生大熊貓最小存活種群數量為30只的標準[29- 31],33個局域種群中有22個存在滅絕風險,占比66.7%。

棲息地破碎化對物種的生存會構成嚴重的威脅[32]。在人類活動的影響下,分布區域狹窄、數量稀少的大型哺乳類物種會面臨很高的滅絕風險[33]；局域種群隔離以及種群內個體數量的減少,會引起瓶頸效應、近親繁殖、遺傳漂變等不良效應；棲息地破碎化會引起邊緣效應、隔離效應、面積效應等不良效應,對物種之間的相互作用也會產生不良影響,包括種間連接的數量與強度[34]；多種不良效應的綜合作用與相互影響,會引發一個相互作用、相互強化的生物與非生物過程,導致種群趨于滅絕[35- 36]。對于大熊貓,還存在著另一個嚴重的威脅——竹子開花,當竹子開花發生在完全隔絕的小生境中,該區域大熊貓會面臨嚴重的生存危機。

棲息地破碎化對生物多樣性也具有重要的影響,棲息地喪失與破碎化被認為是造成生物多樣性下降的最主要原因,其產生的危害也最大[33- 34]。Haddad等學者根據目前世界上規模最大和歷史最悠久的破碎化實驗發現,棲息地破碎化會導致生物多樣性的大幅降低與生態系統功能的喪失,該項實驗地跨五大洲、時間跨度35年,涵蓋了不同的生物群落與生態系統[37]。生物多樣性的喪失對生態系統具有重要的影響。盡管存在爭議,但大多數關于生態系統結構與功能的理論探討和實驗生態學研究成果表明,生物多樣性與生態系統的穩定性呈正相關,棲息地破碎化會導致生態系統穩定性的降低[32- 33]。在另一項基于大熊貓局域種群與棲息地斑塊的模型研究中,我們也發現,如果考慮棲息地破碎化的影響,雖然4調時大熊貓棲息地總面積與種群總數量相對于3調時有所增長,但趨于嚴重的棲息地破碎化與種群隔離導致了4調時分布區生態系統的穩定性,相對于3調時反而呈現更不穩定的現象[38]。

3.1.2 干擾對大熊貓棲息地的影響

人類的經濟社會活動以及近年來頻發的自然災害,對大熊貓棲息地造成了較嚴重的干擾,加劇了棲息地的退化與破碎化。干擾因素基本上可以分為自然災害和人為干擾兩類,對棲息地的影響與作用形式有所區別。

大熊貓分布區位于青藏高原東緣的構造帶,存在多條斷裂地震帶,近期發生的一系列地震對棲息地的影響顯著。以2008年發生的汶川地震為例,依據3調統計數據進行災害評估,地震造成大熊貓棲息地毀損面積約578 km2,占全國棲息地總面積的2.5%,造成潛在棲息地毀損面積約20 km2,占比0.2%,主要集中在岷山與邛崍山等大熊貓核心分布區[21]。地震及其次生災害顯著改變了大熊貓棲息地的地形、地貌、土壤特性及植被演替進程,棲息地結構和質量發生顯著變化；震區大面積區域的增強型植被指數(EVI)顯著下降,加劇了大熊貓棲息地的退化和破碎化進程,經過5年的恢復,4調時(2013年)發現多數區域EVI雖有明顯改善,但尚未恢復到2007年的水平,大部分區域大熊貓棲息地植被仍在恢復中[21,39],后繼發生的雅安、九寨溝地震,對大熊貓棲息地又構成了一定的影響。

同時,近年來,經濟和社會的快速發展延伸到了大熊貓分布區,其深度與廣度為歷史最強,造成了強烈的沖擊。公路、鐵路及低等級的縣域、鄉村道路的不斷增加,致使路網密度進一步增大；畜牧業、水電站建設與礦產開發呈現增加態勢；作為山區經濟增長點的旅游開發帶動了更多旅游基礎設施建設與游客數量的增長[20- 21]。這些以經濟發展為主導的宏觀社會變化,給大熊貓分布區帶來了長久的人為干擾。人為干擾強度與經濟社會發展水平有關,這決定了人為干擾在近年來趨于加劇；同時,值得注意的是,人為干擾作為普遍存在并且長期持續的影響因素,不會因經濟社會的發達或落后而消失,但其多發類型與地區經濟發展水平有關。在經濟較為發達的中北部地區,主要以水電開發、基礎建設、旅游活動等、由政府主導的經濟建設活動所帶來的大型干擾為主；在欠發達的南部地區(涼山山系),主要以采薪、放牧、割竹打筍等、由個人經濟生活行為所帶來的一般干擾為主[20,40]。

結合4調可以發現,在大熊貓中北部分布區,一方面,諸如水電開發等大型干擾呈增強態勢,水電站在邛崍山分布眾多,采礦、旅游及其相關基礎設施建設對岷山、邛崍山、秦嶺的棲息地影響突出；另一方面,諸如放牧等一般干擾的發生數量與強度在這些區域呈明顯下降[20]。大型干擾會對大熊貓及其棲息地造成持久性或永久性的影響,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離[21]。一般干擾在南部分布區卻有著強烈的影響,放牧、采筍、采薪等活動對大相嶺、涼山山系影響明顯[20- 21]。

總體上,在大熊貓棲息地內,干擾呈現集中分布,并具有密度大、強度高、時間長的特點,對生態系統構成了巨大壓力,導致了棲息地的質量下降與破碎化,最終影響了大熊貓的分布格局；同時,人為干擾多發,但增強類型有所不同,與當地經濟發展水平有關,應注意因地制宜,制定差異化的保護政策。

3.2 當前大熊貓保護工作的具體對策

應對棲息地破碎化與種群隔離的威脅是當前大熊貓保護工作的首要內容,應基于兩個方面開展工作,一是通過科學合理的規劃與實施野生動物走廊建設,以應對棲息地破碎化的直接威脅,二是根據各山系干擾的多發類型,采取具有地區差異化的保護政策,有針對性的采取減緩人為干擾的不利影響,從根源上遏制棲息地退化與破碎化進程。

3.2.1 針對棲息地破碎化的對策分析

棲息地破碎化對物種生存的影響首先體現在種群水平上,種群的消失速度比一個物種的滅絕速度要快得多[33],棲息地斑塊面積的大小對生物多樣性、物種滅絕閾值等也具有重要的影響[34],因此,應對棲息地破碎化危害的首要任務在于對隔離小種群的關注。同時,生物一般也具有一定的滅絕延遲能力,即使棲息地發生了嚴重破碎化,該區域物種的滅亡在時間上往往存在著幾十年甚至幾個世紀的延遲,即存在滅絕債務現象[33],這無疑為物種拯救行為提供了寶貴的時間窗口。

棲息地斑塊的總量、質量、連接程度以及干擾的影響,對于破碎化的棲息地維持生物多樣性和生態系統服務的能力具有決定性作用[37]。根據滅絕旋渦理論,在生境破壞初期,剩余適宜生境仍有較好的連通性,種群主要受生境損失的影響；隨著生境破壞的日趨嚴重,斑塊之間的連接將減弱,會引發物種對棲息地喪失的非線性反應,導致種群密度急劇下降；同時,一系列的反饋作用會增加生態系統的不穩定性和區域生態系統的隨機性[41]。如果生態系統繼續退化,一旦發生系統突變,未來的生態恢復將會非常困難。有研究表明,種群擴散率對于大熊貓小種群的復壯非常重要,即使擴散率低至1%也能有效降低局域種群的滅絕風險[42]。因此,基于大熊貓棲息地斑塊分布的空間格局,采取諸如野生動物走廊等棲息地斑塊的連接措施具有重要意義。以野生動物走廊作為促進小種群復壯措施,其實施效果主要取決于所連接種群的絕對規模。在小種群之間進行連接,對于小種群的增長與持久意義有限[42]。野生動物走廊的早期規劃與建設應首先以面積較大的生境斑塊與規模較大的種群為中心,向周邊的小斑塊與小種群進行輻射,這將形成一個“星型”生態網絡；長期規劃可設計和建造更多的走廊以連接更多的棲息地,將早期的星型生態網絡轉化為復雜生態網絡。根據復雜網絡理論可知,這種復雜生態網絡具有更好的魯棒性(Robust)和抗干擾能力,對于大熊貓野生種群而言,加強基因交流,也將有效地擴大基因庫,可以更好抵御各種隨機變化的影響[43- 44]。

3.2.2 針對干擾因素的對策分析

對于近期頻發的自然災害干擾——地震的影響,災區大熊貓棲息地的恢復目標應以實現森林生態系統功能的修復為主。依據森林演替規律與自然進程,利用天然植被的自然恢復或人工重建的方式,通過對受損天然林的保育措施,實現森林面積與郁閉度的恢復,從而實現森林與竹林的協調更新；人工修復措施不應作為森林植被主要的修復手段,但對于受地質災害影響嚴重的區域,應盡快引種鄉土樹種,以混交林形成保護[39]。

對于人為干擾的影響,應結合各山系生態系統特點、經濟社會發展水平與多發干擾類型采取有針對性的措施。

秦嶺、岷山、邛崍山山系作為大熊貓核心分布區,具有生態系統容量大、保護工作開展較好的特點,大熊貓種群呈穩定、緩慢的增長態勢,反映了該區域大熊貓及生態保護工作趨于成熟。同時,這些地區的干擾呈現出大型干擾增強與一般干擾下降的發展趨勢。在保護工作中應積極利用大熊貓交流廊道建設、擴建保護區等措施,注重對現有棲息地與潛在棲息地質量的提升。這一地區也是大熊貓國家公園主要所在地,應切實落實保護政策,穩步提升生態系統的規模與質量。大、小相嶺山系的棲息地與大熊貓種群一直保持較好的恢復態勢,同時又存在生態系統規模較小、人為干擾嚴重等不利因素,大熊貓種群滅絕風險較高。4調時,兩山系棲息地增幅分別達到51.6%、48.8%,說明山系保護工作仍有較大潛力與改善空間,因此,一方面應繼續加強保護,爭取有效降低人為干擾；另一方面,考慮到種群規模較小,在實現小種群互通與棲息地斑塊連接的基礎上,應結合大熊貓放歸,促進遺傳交流,提高基因多樣性,對于大熊貓的生存與延續尤為重要。涼山山系的大熊貓保護工作最為薄弱,是3調時唯一出現種群數量負增長的山系(增幅為-25.8%),4調時有所改善(增幅為7.8%),與其呈爪形的狹長地理格局以及經濟發展落后有密切關系。狹長而分散的地理格局,造成種群隔離程度較高且局域種群規模過小,落后的地區經濟,使得放牧、割竹打筍等與個人經濟生活相關的人為干擾,一直非常嚴重。經濟發展與生態保護并重,是當前涼山地區保護工作首要內容,實現生態保護、扶貧開發與地方經濟發展的有機結合,改進產業結構,推進可替代生計培訓等措施,減少經濟對農牧業的依賴,并落實社區居民利益共享與補償機制,以必要的經濟手段提高共同參與保護的積極性,實現人與自然和諧共存。。

總體而言,經濟社會的快速發展已深入大熊貓分布地區,其深度與廣度為歷史最強,由此引發的人為干擾也是近三十年來最為強烈,由此加重了大熊貓分布區棲息地破碎化和種群隔離,對生態系統造成了嚴重影響。人類干擾活動對大熊貓生境的影響具有協同增大效應,應結合各山系特點,確定對其他人為干擾具有放大作用的主導人為干擾類型,采取有針對性的措施,以期最優成效。

3.3 突變理論在生態學研究中的應用價值

3.3.1 突變模型在大熊貓研究中的應用

自然界雖然具有高度的復雜性,但很多時候,通過少量相關變量(關鍵因子)信息就足以構建一個有效的模型[15]。生態學模型構建的思想是基于事物發展與其主要矛盾之間的辯證關系。一個生態學模型應該包括三個要素：①空間因素,即系統邊界的劃分；②在所有功能單元中最重要的子系統(組分)；③時間間隔[15]。因此,對于一個現實的生態系統,其模型構建的關鍵在于,根據研究問題確定相應的研究尺度,由此選取最重要的子系統(組分)作為關鍵因子(模型的變量),進而實現模型的構建。

突變理論的優勢在于,即使不了解所研究系統的動力學方程,用幾個狀態變量即可預測系統諸多的定性或定量性態,并提供了數學模型來描述現實世界中產生的突變現象。對于生態學突變模型的構建,關鍵因子的選取十分重要。由表1可知,變量數目一定的突變模型,其表達式的形式是確定的,所以所選取的關鍵因子對于模型所蘊含的信息具有重要的影響作用。對于大熊貓種群,棲息地的重要性毋庸置疑,而潛在棲息地對于棲息地的增長、棲息地的聯通等具有重要作用[45],因此,對于大熊貓的生存、種群復壯與擴散具有重要意義。所以本文在進行突變模型構建時,將潛在棲息地作為一項關鍵因子加以考慮,以保證模型蘊含信息的全面性、分析結果的準確性；同時,3調與4調在調查技術方法上具有一致性,也保證了數據來源的準確性,以及計算結果的可比性。

突變理論也有其局限性,即不能給出所研究問題產生突變的機制,也不能給出系統的動力學方程,因此,我們無法直觀獲悉模型參量與計算結果之間直接而明確的邏輯關系。應用突變理論進行模型構建以及對計算結果的解讀,需要結合所應用領域的相關理論加以實現。

3.3.2 突變理論在生態學領域具有廣泛的應用價值

2013年,英國生態學會在其成立100周年紀念之際,發布了100個極具研究價值的生態學問題,認為關于“生態系統的評估”以及“生態系統臨界狀態的判別”相關研究具有重要現實意義,同時還強調了將“其他學科已運用的理論運用于生態學”以及“發展和采用模型系統來理解生態系統”的重要性[46]。

當前地球生態系統面臨前所未有的壓力,科學評估生態系統的狀態,并對生態系統重大突變進行預測與預警,對于地球系統與人類社會的可持續發展至關重要。但由于生態系統對外界的響應具有滯后性,同時,長時間、高分辨率數據的缺乏以及對現實生態系統內在復雜性的認識不足,使得生態系統的突變預測成為一項艱難的任務[8,47]。

突變理論作為一種成熟的系統科學理論,用形象的數學模型描述了系統連續性行為突然中斷與質變發生的過程。突變理論所提供的理論與模型是對系統的描述,而非對機制的解釋。如果所研究系統的機制未知或者過于復雜,根據奧卡姆剃刀原則(Occam′s Razor),應先假定系統具有與觀察相吻合的最簡單的機制,突變理論即提供了系統“最簡單機制”的數學描述與模型,即以“降低描述的任意性”實現將“種種不同的觀察統一于一個系統”[48]。突變理論研究的是系統穩定態躍遷的現象和規律。它認為系統存在穩定態和非穩定態,穩定態是指系統在微小擾動作用下,仍然能夠保持原來狀態；而一旦受到微小擾動就迅速離開原來狀態,則是非穩定態；穩定態之間的轉化,是以突變形式發生的；非線性是系統存在突變現象的重要原因。突變理論作為研究系統有序演化的有力數學工具,在生態學研究方面有著廣闊的應用前景。

4 結論

(1) 大熊貓野生種群的數量與棲息地、潛在棲息地的面積呈高度顯著正相關,且存在著較為穩定的耦合關系。大熊貓對棲息地生態系統具有高度的生存依賴,基于生態系統的視角,才能正確認知大熊貓野生種群的生存狀態。保護棲息地是保護大熊貓的關鍵,大熊貓作為高度特化的K對策生物,更容易受到棲息地破碎化與種群隔離的影響。

(2) 采用生態系統的關鍵指標構建突變模型,可以從系統層面對大熊貓生存狀態進行研究。近年來,大熊貓棲息地與野生種群總體增長的同時,棲息地破碎化和局域種群隔離也有所加劇。基于橢圓臍點突變模型分析可知,“大熊貓—棲息地”系統的穩定性處于下降趨勢,且接近于臨界狀態,表明生態系統的仍具有較大的退化危險,大熊貓的生存危機依然嚴峻。